学文网摘 要：超富集植物是能超量吸收重金属离子并将其移到地上部分的植物，可以用于治理环境污染。目前，发现的超富集植物有400多种，如美洲商陆、龙葵、半边莲和堇菜属植物等，它们均能对一种或几种重金属有很强的耐性和超富集能力。但是，人们对植物富集重金属的机理还不完全清楚。本文对堇菜属植物富集重金属的生理学机制和分子生物学机制的研究做了综述。
关键词：植物修复；超富集植物；富集机理；根际环境；液泡房室化作用
堇菜属Viola是林奈于1753年以香堇菜Viola odorata为模式建立的，宝山堇菜是我国首次报道的镉的超富集植物。水溶液培养试验和野外调查显示宝山堇菜不仅从土壤中超量吸收镉，而且有效从地下部分向地上部分转运。自然状态下，宝山堇菜地上部分镉的平均含量可以超过1000mg/kg.后来发现的堇菜属植物如长萼堇菜和蔓茎堇菜等，均有超量富集铅和镉等重金属的能力，并且有些学者经过研究认为宝山堇菜可能是长萼堇菜和蔓茎堇菜杂交形成的新种（关建平.堇菜属11个物种/种群的重金属耐性与富集特征.学位论文.2009）。以下主要是关于堇菜富集镉等重金属机理的研究。
1、堇菜属植物的生物学特征
堇菜属植物大多为多年生草本，具根状茎，地下茎较粗，少数种类具磷茎，有直立的地上茎或无地上茎，单叶，基生或茎生，花两性，两侧对称，单生，具有艳丽的花瓣，通常为紫色、黄色、白色，并具有彩色条纹。堇菜属植物的生态幅较宽，但大多数为中生植物，我国约有堇菜属植物120多种，约占世界种数的近1/4.
2、富集过程
超富集植物对重金属的吸收有很强的选择性，只吸收和积累根际环境中的一种或几种特异性金属，如宝山堇菜对镉有超富集能力，重金属离子进入超富集植物体内同样经过吸收、转运和富集等过程。而且，许多重金属离子进入植物体内的离子通道与必需营养元素相同，这就决定了超富集植物具有独特的生理代谢过程。
2.1、重金属的活化和根际土壤的酸化，以及根系吸收
这是重金属离子进入植物体内的第一步，首先是堇菜对根际土壤中重金属的活化和酸化土壤中不溶态的重金属。此外，根系可分泌质子，从而促进堇菜属物对土壤中重金属镉的活化和吸收。研究发现堇菜植物根系分泌的脂肪酸在根际环境中积累，尤其是在还原条件下的积累会造成局部土壤酸性环境。另外，堇菜根系还可能分泌特殊有机物（如有机酸等）来酸化根际重金属，从而促进土壤重金属的溶解和根系吸收。或者可以跟植物吸收必需矿质元素一样，堇菜属植物的根毛直接从土壤颗粒上交换吸附重金属。
另外，堇菜属植物根系能分泌某些金属结合蛋白（类似于金属硫蛋白或植物螯合肽等）和特殊有机酸来螯合重金属，作为植物离子的载体。还可能分泌某些化合物促进土壤中重金属的溶解。研究证实，堇菜可以通过分泌有机酸如柠檬酸、苹果酸和***酸等来复合和螯合溶解土壤中的镉元素。
2.2、转运
2.2.1、根际土壤中溶解的重金属跨根系细胞膜运输
随着分子生物学等现代生物技术的引入，人们对重金属离子如何进入细胞有了新的认识，堇菜富集镉元素的能力并非是与镉有更高的亲和力，而很可能是因为镉离子的流入量加大所致，也就是说在堇菜根系细胞膜上分布有更多的镉离子转运蛋白，即转运蛋白在堇菜吸收重金属镉方面起到决定性作用。由于重金属离子在地上部的含量远远高于根系，即叶片中的转运蛋白起到更为重要的作用，这也是重金属离子能够在叶片中超量富集的原因。
重金属跨膜进入根细胞后，由根细胞运输到中柱，并装载到木质部，在堇菜中存在更多的离子运输体或通道蛋白，从而促进镉元素向木质部装载。在内皮层上由于凯氏带的存在，离子不能通过，只有转入共质体后才能进入木质部导管。因此，共质体在重金属进入木质部的过程中起到主导作用。在共质体中起关键作用的是膜转运蛋白，同时，转运膜蛋白有高度的选择性，很好的解释了超富集植物只能富集一两种重金属。此外，凯氏带是重金属离子进入木质部的主要屏障之一，但是，目前重金属离子通过凯氏带的过程尚不完全清楚，因此，探明此过程，将极大的提高超富集植物的研究进展。
2.2.2、解毒
镉元素具有很强的生物毒性，堇菜对重金属的富集主要表现是对重金属进行解毒，主要是改变、抑制重金属的物化活性。重金属离子进入根细胞质后，能以游离金属离子的形态存在，会对细胞产生毒害作用，干扰细胞的正常代谢。因而，细胞质中重金属可能与细胞质中的有机酸、氨基酸、肽和无机物等结合，通过液泡膜上的运输体或通道蛋白转入液泡中。液泡属于非生理活动区，液泡对重金属隔绝而产生解毒作用，即液泡的房室化作用。但对于超富集植物，金属区隔在液泡中对其转运到地上部分是不利的。因此，对超富集植物而言，其液泡膜上可能存在一些特殊的运输体，能把暂时储存在液泡中的金属装载到木质部导管中。
而在叶片中，超富集植物可以把重金属沉淀于非生理活动区如细胞壁和液泡等细胞器，从而降低了重金属对植物体的生理毒性，或重金属离子与有机酸形成较为稳定的螯合物，降低重金属的毒性。正是通过以上解毒机制，从而达到超量富集的结果。
2.2.3、木质部运输
重金属离子随着木质部中蒸腾流的作用，完成从根部到地上部的运输，同时，在这个过程中伴随着有机酸和氨基酸的作用。木质部中存在大量的有机酸和氨基酸，它们能够与重金属离子结合，形成复合物，如以柠檬酸结合态存在，这种复合物是重金属离子在木质部中运输的主要形式。另外，研究表明，木质部中组氨酸的含量与重金属的富集密切相关。
2.3、富集
重金属在叶细胞中的运输及分室化等研究发现，在吸收重金属过程中，重金属穿透叶细胞中原生质膜的速率较非超富集植物高，原生质吸收重金属的动力学一般为平滑的、非饱和曲线，分别代表负性基团吸附的重金属和真正跨质膜进入胞质溶胶的重金属，研究表明，在组织和细胞水平，重金属在超富集植物的叶片中都存在区隔化分布，在组织水平上，重金属主要分布在质外体和液泡中。
镉元素在堇菜的木质部导管中从根部运输到地上部分后，经过科学家们一系列的研究，如运用x-射线能谱仪、电子探针和多步离心法研究了镉在宝山堇菜根部的横向运输、在细胞组分、叶片上下表皮、表皮毛、气孔内的富集特点。扫描电镜和x-射线能谱法发现镉在根部的横向运输以共质体运输为主。多步离心法发现细胞壁及残渣、含核糖白的细胞溶质部分是结合镉等重金属的重要部位，细胞核、叶绿体和线粒体结合的镉含量较少。电子探针法发现，镉在叶片表皮毛、气孔保卫细胞中集中分布。扫描电镜和能谱法发现镉没有在叶片的上下表皮中富集的特点，镉在上下表皮和叶肉中均呈现均匀分布。叶柄中，镉均匀分布在叶柄的各个部分。
3.展望
土壤重金属污染是全人类面临的一个重要的环境问题，并具有隐敝性、不可逆性和后果严重性等特点，不仅给环境经济带来重大的损失，而且对人体造成的潜在的危害不容视。如何控制和减轻重金属对环境的污染和危害已成为一个日益突出的问题。尽管植物修复技术在污染土壤改良方面有很大的潜力，但是，仍存在很多的问题。目前，已发现的超富集植物多数在矿山区、成矿作用带或由富含某种或某些化学元素的岩石风化而成的地表土壤中，因而常表现出较窄的生态适应性和特有的生态型，并且超富集植物个体矮小，生长缓慢，生物量少，修复效率低；而且处理超富集植物也是一个棘手的问题，可能会产生二次污染。因此，对超富集植物富集机理的研究是有重要意义的。研究根际环境中超富集植物吸收高浓度条件下各种重金属的动力学过程及影响因子；在植物生理学方面阐明重金属在植物体内的运输方式、途径及其储存机制；在分子生物学方面从超富集植物中分离重金属的载体和耐性基因，有望克隆到生物量更高的植物体内，更有效地治理污染土壤，使土壤肥力和生态功能恢复，重建以持续利用土壤资源。堇菜属植物体内运输和富集重金属镉等机理的研究，一方面有望利用基因工程技术培育出具有产业化潜力的人工超富集植物，或通过转基因获得生物量更高的超富集植物；另一方面为植物修复技术的进一步研究和开发提供了理论基础。
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