话说“气孔”

一、基本知识

1.气孔的结构与功能

保卫细胞有两种类型:一类存在于大多数植物中,呈肾形;另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中,呈哑铃形。与其他表皮细胞不同,保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶。保卫细胞与叶肉细胞也不同,前者叶绿体较小,数目较少,片层结构发育不良,且无基粒存在,但能进行光合作用。保卫细胞内、外壁厚度不同,内壁厚,外壁薄,当液泡内溶质增多,细胞渗透压上升,吸收邻近细胞的水分而膨胀,这时较薄的外壁易于伸长,细胞向外弯曲,气孔就张开。反之,当溶质减少,保卫细胞渗透压下降而失水缩小,内壁伸长互相靠拢,导致气孔关闭。

禾本科和莎草科等植物气孔的保卫细胞呈哑铃形,其外侧还各具一个副卫细胞,与保卫细胞共同组成气孔器。

狭义上常把保卫细胞之间形成的凸透镜状的小孔称为气孔(如右***)。有时与保卫细胞相邻的还有2~4个副卫细胞,把这些细胞包括在内是广义的气孔(或气孔器)。

气孔在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中,成为空气和水蒸气的通路。

2.气孔数目与植物类型

对不同植物来说,气孔在单位面积中的数目多少及叶片不同部位的分布特点不同。有的植物的上、下表皮均有气孔,如小麦、玉米、向日葵等;有些植物的气孔只分布在上表皮,如浮水植物睡莲、浮萍等;有些植物的气孔则仅分布于下表皮,如榕树、百合等;沉水植物如眼子菜、金鱼藻等,叶片上一般不具有气孔。气孔的分布依植物的种类而异,气孔数目较多的植物,气体交换及蒸腾作用均较快。生长于较为干旱地区的植物,如夹竹桃等,气孔分布于下表皮,且深陷于叶肉中,其气体交换及蒸腾作用都比较慢,可适应干旱缺水的环境。

3.影响气孔运动的因素

(1)光

光是影响气孔运动的主要因素。在一般情况下,气孔在光照下开放,在黑暗中关闭。只有景天科植物例外,其气孔在晚上开放,而在白天关闭。这些植物在晚上吸收二氧化碳,并以有机酸的形式贮藏起来,而在白天进行光合作用时将其还原。促进气孔开放所需的光量,因植物种类而异,烟草仅需全日光的2.5%就行了,其他植物则要求较高,几乎需要全日光才行。光影响气孔开放是由于光合作用引起的,有关的机理如前所述。

(2)温度

一般说来,提高温度能增加气孔的开放度。30~50℃时,气孔可达最大开度。低温(10℃)下,虽进行长时间光照,气孔仍很难完全张开。高温下气孔增加开度是植物抗热的保护机制,它可以通过加强蒸腾作用降低植物体温。

(3)叶片含水量

叶片过高或过低的含水量会使气孔关闭。如叶子被水饱和时,表皮细胞含水量高而膨胀,挤压保卫细胞,气孔在白天也关闭。在白天蒸腾强烈时,保卫细胞失水过多,即使在光照下气孔还是关闭。

(4)二氧化碳

二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响。低浓度时促进气孔开放,高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭。

(5)风

微风时对气孔的开闭没有什么影响,大风促使气孔关闭,减少开度。

(6)化学物质

醋酸苯汞、阿特拉津、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放,降低蒸腾作用。低浓度的脱落酸溶液洒在叶表面,可抑制气孔开放达数天,并且作用快,在2~10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞***素可促进气孔开放。

4.气孔运动与各种学说

关于气孔的运动,目前主要存在这样几种学说:

(1)淀粉-糖转化学说

该学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,渗透压上升,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔开放。黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,渗透压下降,水分从保卫细胞排出,气孔关闭。

(2)无机离子吸收学说

该学说认为,保卫细胞的渗透压是由K+浓度调节的。光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾-氢离子交换泵,使K+进入保卫细胞,于是保卫细胞渗透压上升,细胞吸水,气孔张开。

(3)苹果酸生成学说

该学说认为,在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3-),在PEP羧化酶作用下,HCO3-与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+,ATP使钾-氢离子交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K+进入保卫细胞,于是保卫细胞渗透压上升,细胞吸水,气孔张开。

二、试题链接

例2.植物叶片表皮上分布有大量的气孔。保卫细胞吸水后,会膨胀变形,气孔开启;反之细胞失水收缩,气孔关闭。请以放置一小段时间的菠菜为材料设计一个实验,证明气孔具有开启和关闭的功能。要求写出实验材料与主要用具、实验步骤、预测实验结果并作出解释。

解析:本题以气孔的结构和开闭原理为素材,考查细胞渗透吸水的实验原理和相关技能。解题关键之一是认真阅读试题,弄清实验目的和性质,二是正确判断气孔开启、关闭与外界溶液之间的关系,三是要熟悉和掌握临时装片的制片过程及显微镜的正确操作步骤。

答案:实验材料与主要用具:菠菜、清水、浓盐水、载玻片、盖玻片、显微镜、吸水纸、滴管、镊子等。实验步骤:①取菠菜叶,用镊子剥取表皮。②在载玻片上滴一滴清水,将表皮放入清水中,盖上盖玻片,制成临时装片。③将临时装片放在显微镜的载物台上,先在低倍镜下找到气孔,移动到视野中央,再换高倍镜进行观察,记录观察到的气孔状况。④在盖玻片的一侧滴上浓盐水,在另一侧用吸水纸吸取盖玻片下的液体,反复做几次。⑤继续观察气孔的变化,并做记录。预测实验结果并作出解释:在清水中气孔应开启,因为当细胞液浓度大于细胞外溶液浓度时,保卫细胞吸水膨胀变形,气孔开启。在浓盐水中气孔应关闭,因为当细胞液浓度小于细胞外溶液浓度时,保卫细胞失水收缩,气孔关闭。

(1)停止供水后,光合速率下降。这是由于水是的原料,又是光合产物在植物体内的主要介质。

(2)在温度、光照相同的条件下,***中A点与B点相比,光饱和点低的是点,其主要原因是。

(3)停止供水一段时间后,叶片发黄,原因是。此时类囊体结构破坏,提供给暗反应的减少。

(4)生产实践中,可适时喷施植物激素中的,起到调节气孔开度的作用。

解析:本题以***像的形式考查光合作用的过程及其影响因素,旨在考查学生的信息获取能力及分析推理能力。

(1)水是光合作用光反应的原料。同时,物质在植物体内的运输离不开水。

(2)观察***知,B点气孔开度降低,植物CO2吸收减少,所以B点在较低光照强度下即达到饱和。

(3)叶绿素的颜色是绿色,类胡萝卜素的颜色是黄色。叶片发黄说明叶绿素含量减少,类胡萝卜素占据优势。叶绿素含量减少可能是缺水导致体内相关代谢减慢所致。类囊体是光反应的场所,光反应可以为暗反应提供[H]和ATP。

(4)植物激素中的脱落酸可以使气孔关闭。

三、巩固练习

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