高原上的两栖爬行动物

由于海拔高,干燥、降雨量少,空气稀薄,氧气不足,紫外线辐射强,气温比较低,甚至冬季严寒,使得高原面成为一种极端的地理和气候环境。冰冻、干旱、缺氧和强紫外线辐射,这对很多生物来说,是很不利的。因此,能够在高原极端环境下适应、生存和繁衍下来的物种并不多。如同登山一样,能够登上顶峰的只有少数,而相继有一些,是在登山过程中,停留在了不同的海拔层面上;而且,不同的动物类群,如同不同的“登山队”,都有这样的情况,只是登山队留下的是与自己同行的队友,而动物类群留下的是近缘类型物种。

高原上的物种进化和自然选择也类似人类的登山过程,有些类型能够最终使个别物种登顶,有些类群则完全没能登顶,但是,可以到不同的海拔。这些最终“登顶”的物种顽强地在这种极端环境中生存和繁衍,已经完全适应了本地的气候和环境,并成功地进行繁衍和演化,甚至为适应而改变了形态和遗传结构。

两栖爬行动物由于生理结构的特殊,如皮肤结构、生理技能等,在“登顶”和适应高原极端地理和气候环境的过程中,付出了比其他动物更大的代价,因而,相较来说,真正登顶的两栖爬行动物物种的比例很少,因此,也显得极为珍贵。

高原两栖爬行动物的类型和特点

能真正达到并在最高层面的高原面上生存并成功繁衍的两栖爬行动物种类并不多,归纳起来,不外乎以下几类:

沙蜥:沙蜥隶属于鬣蜥科沙蜥属Phrynocephalus,在青藏高原面上有沙蜥p.theobaldi、红尾沙蜥P.erythrurus和泽当沙蜥P.zedangensis等3种。沙蜥属共有41 个物种,分布区跨亚洲中部、西部及与之邻接的欧洲东缘,并翻越喜马拉雅山到南部的尼泊尔境内。我国有18种左右,大多数生活在1000-1500米海拔的蒙新高原,属于荒漠型种类,分布在四川、青海、***、宁夏、甘肃、内蒙古、山西、陕西、河北等地;少数分布在3000-6000米的青藏高原,属寒漠型种类。分布于青藏高原面上的寒漠型种类营卵胎生,以适应特殊的高寒生境。沙蜥生活在沙漠、荒漠、戈壁、草地,可以钻到离地表20-30 厘米深的地下,保暖和保湿,喜欢在阳光下暴晒。

岩蜥:属于鬣蜥科岩蜥属Laudakia。本属共有18种,分布于干旱地区的岩山地带,西起尼罗河三角洲,经中东、中亚向东北到戈壁阿尔泰,向东到雅鲁藏布江。我国已知7 种,分布于和***,以及甘肃西北部。在青藏高原面上有岩蜥Laudakiapapenfussi、拉萨岩蜥L. sacra ,L. himalayana 等,其他岩蜥分布在东南部、***等地。藏东南墨脱等地有吴氏岩蜥L. wui,聂拉木、樟木及喜马拉雅山南坡尼泊尔边境地区有南亚岩蜥。岩蜥生活在高原岩石比较多的地方,可以钻到石缝内保暖和保湿,喜欢在阳光下暴晒。

温泉蛇Thermophis baileyi(Wall):隶属于游蛇科温泉蛇属,该属仅一种。温泉蛇是青藏高原面上生存的唯一一种蛇,也是世界上分布海拔最高的蛇,海拔3800-4300米。分布于温泉附近的岩石洞穴或石堆中,也见它们在高原温泉附近的小河、沼泽中活动,以高山蛙、幼鼠兔、鱼类为食。已知分布于拉萨、江孜、贡布江达、当雄等,最近刘少英等在四川西部理塘县海拔3700~4150 米高山沼泽草地采到温泉蛇(刘少英、赵尔宓,2004 《四川动物》,第3 期)。

弯脚虎:隶属于壁虎科弯脚虎属Cyrtopodion。在青藏高原面上弯脚虎Cyrtopodion tibetanus,藏东南有两种卡西弯脚虎C. khasiensis和墨脱弯脚虎C.medogensis,蒙古、***、甘肃也有弯脚虎。该属共有27 种,分布区包括中亚及印度- 喜马拉雅山地区。弯脚虎主要生活在石缝或石块下面。但其他弯脚虎可能生活在荒漠、建筑物等。

齿突蟾:隶属于角蟾科齿突蟾属Scutiger。齿突蟾属共有17 种,生活在高寒山区和高原地区的溪流及其附近。成体可以分为以陆栖为主和以水栖为主的两个类群。以陆栖为主的齿突蟾亚属有10种左右,中国有8种,主要分布在喜马拉雅山区,横断山区北段,青海东南部,甘肃、宁夏和陕西南部;以水栖为主的猫眼蟾亚属有7 种,我国有6 种,主要分布在横断山中段和北段。本属物种在国外分布于克什米尔、尼泊尔、锡金、不丹、缅甸。真正在最高层面的高原面(第一阶梯台面)上生存的是齿突蟾S c u t i g e rboulengeri 。

高山倭蛙:隶属于蛙科倭蛙属Nanorana,共有3种,分布于四川、甘肃、青海、、云南,国外仅见于尼泊尔西北部。繁殖季节雄性胸部有一对刺团。生活于多缓流及其附近,多水栖,并在泥沼中过冬。

高原两栖爬行动物的起源及生存适应

高原上的这些两栖爬行动物并非是孤立的,每个在高原上生存的物种或类群,都应该在高原的存在有它们的近亲,尽管由于适应高原的特殊气候和环境,很多物种或类群的外貌、特点和习性发生了很大可以从遗传的角度来寻找它们的近亲或近缘类群,从而探求它们的来源,并结合它们在身体和习性方面对环境的适应性改变,可以探讨它们的演化历程。

沙蜥及其近亲:高原上的沙蜥物种的近亲,首先是其同属的分布在其他层次的高原和沙漠中的沙蜥物种,其次,尚有同科(鬣蜥科Agamidae)的其他属,如岩蜥属、蜡皮蜥属、龙蜥属等。沙蜥类物种的来源,可以明确是随着该地区的沙漠化过程而适应和演化而来的。它们在适应沙漠环境的过程中,逐渐形成了适应沙漠环境的身体结构,如短小而粗壮的身体、头、尾和四肢,有利于钻入沙中保湿,粗糙和增厚的皮肤也有利于在干旱和炽热阳光下的水分保持和防止脱水,在冬季可以深入沙漠表面30 厘米以下过冬。

岩蜥及其近亲:和沙蜥一样,高原上的岩蜥物种的近亲,首先是其同属的分布在其他层次的高原和沙漠中的岩蜥物种,其次,尚有同科(鬣蜥科Agamidae)的其他属,如沙蜥属、蜡皮蜥属、龙蜥属等。与沙蜥不同,岩蜥类物种在适应荒漠的过程中,保持了比较大的体形,并栖息于荒漠或森林中的岩石缝隙中,当然,椰油粗糙和增厚的皮肤使其在干旱和炽热阳光下能够充分防止水分散失和脱水,在冬季可以深入石缝内防止冷冻并安全过冬。沙蜥和岩蜥的粗厚的皮肤可以尽可能地抵御紫外线的辐射。

温泉蛇及其近亲:温泉蛇的近亲无疑是游蛇科的某个属,虽然现在尚没有研究资料,但可以推测或假设,是活动能力强、适应范围广的游蛇科的种类,类似锦蛇属、颈槽蛇属、华游蛇属、腹链蛇属、斜鳞蛇属都是可能的近亲物种类型。而从其习性看,更接近于颈槽蛇。当然,最近的近亲也许已经不存在了,但相对近一点的近亲应该属于上述这些类群。温泉蛇之所以能够在高原面上生存下来,作为唯一的高原蛇类物种,温泉环境或类似温泉环境可能 提供了条件和机会,一方面比较高的温度,使其不至于冻僵,另石缝也提供了其避难所,温泉蛇有比较强的“钻力”。

弯脚虎及其近亲:高原上的弯脚虎的近亲首先是同属的分布与高原面之外的物种,其次是壁虎科的其他属和类群,如壁虎属,蜥虎属等,但具体哪一个属或类群更为接近尚无具体的研究资料。弯脚虎常隐藏在野外石头下面或石缝之中,和壁虎科壁虎属的物种常在建筑物上的情形不同。

齿突蟾及其近亲:齿突蟾的近亲是分布在高原边缘的同属其他物种,以及喜马拉雅山东南部、横断山、华南等地的猫眼蟾、齿蟾、髭蟾等物种类型,它们与喜马拉雅山南部和东南部直到马来半岛的角蟾类有比较近的关系,甚至在欧洲和北美洲也有其远亲。齿突蟾是在随着高原的抬升过程,因逐渐适应变化的气候和环境而演变来的。其祖先是生活在低海拔地区的一些物种,也许,现在已经很难找到其直接的祖先,随着海拔的抬升,形成类似齿蟾的物种,再随着海拔的升高,产生适应寒冷和干旱的物种。

齿突蟾适应于流溪生活,但多数时间在陆地上活动。陆地上的活动基本上是在夜间,可以充分防止紫外线辐射,作为蛙类,肤浅的表皮确实需要解决防止紫外线辐射的问题; 近水域生存有利于体内水分的保持,因为具有充分的潮湿环境;流动的水不会结冰,所以,虽然水温很低,但不会冻僵,它们可以在很低的水温下生活,但在冬季,需要钻入溪流边的地下,这样可以防止紫外线辐射,防止冰冻,防止脱水。此时,地下温度远比地表温度高。相对来说,对高原缺氧的问题并未使生物在适应高原气候和环境的演化过程中造成大的麻烦。

高山倭蛙及其近亲:高山倭蛙的近亲是生活在高原边缘的其他倭蛙属物种,其次是蛙科的其他属或类群,有的认为棘蛙类是高山蛙类的近缘类群,但值得继续商讨。

高原上的蛙类物种(包括高山蛙和倭蛙)都有一个共性,即胸部产生成簇的刺团,作为性别特征,很有意思,虽然类群不一样,但共同的类似的结构不能不使人联想高原对此结构产生的共性影响和结构本身的可能与高原相关的共。

高原上的不同物种的来源是不同的,但总的来说,有着共同的来源渠道和共同的区系来源。鬣蜥科、壁虎科、游蛇科、角蟾科和蛙科都是广泛分布的大类群,辐射广,适应性强、活动能力大,都是跨洲际的分布范围。只有这样的类群才能产生少量个别物种能真正到达高原并适应和生存下来。很多类群的物种虽然也随着高原的逐渐升高而适应,但都是在不同的海拔高度上停滞下来,不能适应更高的地理和气候环境。

高原上的两栖爬行动物

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