水分是植物的主要组成部分,也是绿色植物进行光合作用的基础原料之一。干旱胁迫对植物的生长、光合作用、气孔运动、营养代谢等产生不良影响,进一步影响植物的生长发育。干旱限制了我国半干旱区农业发展,也严重影响作物的生长发育及产量。研究干旱胁迫对作物生长的影响,对提高玉米的抗旱性,以达到旱作区农业生产节水、稳产和水分高效利用的目的,具有重要的现实意义。
1 干旱胁迫对作物光合作用的影响
干旱降低了光合作用,主要是由于叶面积减小且光合场所受损造成的,并与叶片早衰、产量降低相联系。干旱胁迫时,植物会通过关闭气孔影响细胞水分状况及二氧化碳进入量。随着叶片水分散失和相对含水量下降,气孔开度减小,二氧化碳进入量减少,光合作用受到抑制,同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失,减轻了干旱胁迫对光合器官的伤害,有利于保持植株内水分平衡。干旱情况下,光合作用受到抑制,是气孔和非气孔因素共同作用的结果,前者是指水分胁迫使气孔导度下降,二氧化碳进入叶片受阻而使光合速率下降;后者主要指光合器官内光合酶活性下降造成的光合速率降低。干旱胁迫下,叶面积萎缩,光合色素发生变化,光合结构受到破坏,卡尔文循环相关酶活性降低,这些都是导致作物减产的重要原因。另外,干旱时,抗氧化防御系统的平衡遭到破坏,活性氧得不到有效清除,对蛋白质、膜脂和其他分子成分产生氧化等原因也抑制了光合作用正常进行。
2 干旱胁迫对作物生长和产量的影响
干旱影响种子萌发和根系生长,营养生长阶段的干旱胁迫会延缓植物生长发育,如干旱会严重减少萌发和扎根,干旱胁迫影响豌豆的萌芽和早期幼苗生长。对苜蓿的研究发现,发芽势、胚轴长度,地上部和根系鲜重和干重在聚乙二醇诱导的水分亏缺环境下减少,而根长增加。产量与植株水分亏缺下的生理过程有着内在的复杂联系。胁迫程度、持续时间及去除胁迫后的响应、水分胁迫与其他因素的交互作用都非常重要。对黑小麦研究发现,开花前期水分胁迫使开花期延迟,而开花后期水分胁迫使籽粒灌浆期提前,均造成产量降低,对产量造成不利影响的原因主要是干旱限制了光合作用。
3 干旱胁迫ψ魑锾迥谒分含量的影响
相对含水量,叶水势、气孔阻力、蒸腾速率、叶片温度和冠层温度等是影响植物水分的重要参数。干旱胁迫下,伴随着叶面温度的增加,植物叶水势,相对含水量和蒸腾速率均会降低。水分的减少虽然使水分相关部件均受到影响,但是对气孔开闭情况影响更大。此外,叶片温度的变化可能是干旱胁迫下影响叶片水分状况的重要参数。耐旱物种通过减少水分损失,保持水分利用效率。不过,如果植物的生长在更大程度上受到阻碍,水分利用效率也会显著降低。
4 干旱胁迫对作物体内养分含量的影响
水分亏缺影响了根部对营养物质的吸收和运输,从而限制了养分吸收,降低了细胞中养分浓度。然而,不同植物或同一物种的不同基因型在水分胁迫下对不同矿质元素吸收不同。一般来说,水分胁迫下可增加氮的吸收,对磷的吸收会降低,对钾的吸收没有明显影响。
5 干旱胁迫对作物体内同化物质积累和运输的影响
同化物质向生殖器官的转移程度决定了种子的发育情况。由于可利用水分减少,结实和灌浆都受到抑制。一般而言,干旱胁迫下同化物质向根部的分配会增加,从而增强了植物的水分吸收能力。
6 干旱胁迫对作物体内氧化损伤的影响
植物暴露于干旱胁迫下,往往导致活性氧产生。活性氧包括超氧阴离子自由基、羟自由基、过氧化氢、烷氧基自由基和单线态氧等。活性氧可与蛋白质,脂肪和脱氧核糖核酸反应从而影响植物细胞内的正常代谢,甚至可导致细胞死亡。
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