学文网《干旱区研究》2016年第三期
摘要:
为了有效治理拉萨河中下游地区山地植被退化，采用群落学研究手段对拉萨河谷亚高山灌丛草甸群落进行了研究分析。结果表明:该区灌丛草甸群落共有维管束植物67种，隶属于27科48属。地理成分及科属分析表明，该区灌丛草甸群落具有明显的温带性质。生活型和叶的性质分析表明，该区灌丛草甸群落的外貌主要是由落叶全缘单叶矮高位芽植物所决定的。拉萨河谷半干旱区亚高山灌丛草甸群落的总特点是以地面芽、微型叶、单叶、草质叶、全缘叶为特征，反映了青藏高原高山、寒旱的性质。在分析灌丛草甸群落特征的基础上，还对其生态恢复进行了探讨。
关键词:
维管素植物;地理成分;生活型;叶性质;拉萨河谷;
植物群落是植被生态学研究的基本对象，也是植被的组成单位之一，植物群落在植被研究中处于十分重要的地位。曾指出:群落的概念是生态思想和生态应用中最为重要的原则之一，它的重要性是因为群落的发展而导致生物的发展〔1〕。近年来，随着环境污染、植被破坏、生物多样性丧失等环境问题的不断凸显，恢复生态学应运而生，其主要致力于那些在自然灾害和人类活动影响下受到破坏和威胁的自然生态系统的恢复与重建，它对检验生态学理论、加强生态系统建设等方面具有重要的理论和实践意义，并为解决生态安全、生态服务、生态健康和社会生态福祉问题提供方***〔2〕。如今恢复生态学已成为具有重大社会需求的前沿领域之一，在全球范围内的可持续发展中发挥了重要作用〔3〕。拉萨河中下游山地植被类型较为单一，仅有灌木层和草本层，生物多样性脆弱，近年来，由于受人类、自然等因素的干扰，植被遭到一定程度的破坏。本文旨在通过对该区灌丛草甸群落区系组成、生活型谱和外貌特征等的研究，为植被恢复和山地绿化提供参考，为深入了解灌丛草甸群落结构、多样性特征提供理论依据。
一、研究区概况及研究方法
1.1研究区概况
研究区位于拉萨河流域下游南岸的达孜县巴嘎雪村辖区内(***1)，距拉萨市37km。地理位置为29°29'～30°02'N，91°15'～91°41'E。研究区内平均海拔4090m，高原山地地貌，太阳辐射强，日温差大，空气稀薄，冬春季干燥，多大风，属高原温带季风气候。据海拔3688m的中国科学院拉萨高原生态综合试验站20a的气象观测记录，年平均气温7．5℃，年平均日照时数3065．3h，无霜期130d左右，年平均降水量约444mm，90%以上集中在雨季的6—9月，干湿季分明，并且多夜雨〔4〕。土壤为洪冲积母质，质地偏沙，主要类型是亚高山草甸土〔5〕。土壤厚薄不一，养分贫瘠。研究区植被类型为亚高山灌丛草甸。区内没有乔木树种分布，灌丛高度一般不超过50cm，盖度较小，草本层高度一般不超过10cm，盖度大;区内群落盖度为60%～80%。近年来，由于藏药材业的高速崛起，加强了人为采伐、采挖的力度，由于畜牧业的快速发展，增加了牛、羊、马等牲畜的啃食、践踏强度，使原有植被发生一定程度的退化，并在本区(特别是村庄、公路附近)广泛分布。
1.2研究方法
于2013年8月对研究区植被进行了首次调查，2014年8月进行了复查。在研究区内，综合考虑海拔、坡向、坡度等因子，根据南坡和北坡灌草交错地带的分布情况，分别选择灌丛、灌草和草地的典型群落，每一群落类型设置3个5m×5m灌木调查样方，每个灌木样方内再分别设置1m×1m的草本样方3个。调查记录样方内灌木、草本的种类、多度、高度和盖度，并记录相应样方的海拔、经纬度、坡度、坡向等信息。采集研究区内所有植物物种的标本，带回农牧学院高原生态研究所标本室，请植物分类学专家鉴定。根据植物标本鉴定结果建立的名录进行系统分类。科、属的分布区类型按照吴征镒先生对中国种子植物分布型的划分方法进行归并〔6－7〕，种的分布区类型以各物种的实际分布区域作为分类依据.
二、结果和分析
2.1灌丛草甸的种类组成
2.1.1科、属统计
根据36个样方900m2面积的调查和统计(表1)，共调查到维管束植物67种(含种下单位)，隶属于27科48属。
2.1.2地理成分分析
研究区在植物区系中属于泛北极植物区青藏高原植物亚区藏南山地灌草草原区〔5〕。通过对该区植物区系组成的研究，用以揭示该区植被的发生、发展和组成等特征，为植物的保护、生物多样性资源的利用奠定科学基础。
2.2灌丛草甸的外貌
群落的外貌是群落与外界环境长期适应的结果，研究群落外貌是认识群落的基础。通过生活型、叶的性质的分析，可以大致地了解群落的特点和性质、环境特征以及植物对外界环境的利用程度。
2.2.1生活型
生活型是植物在其发展过程中，对于一定的生活环境综合因子长期适应的结果，相同的生活型反映出植物对环境具有相同或相似的要求和适应能力〔12〕。按照Raunkiaer的生活型划分标准，对灌丛草甸群落生活型组成进行了划分。从表2可以看出:①在本区灌草的生活型谱中，地面芽植物(H)的比例最高，其次为地下芽植物(G)，地上芽植物比例最少。地面芽植物占优势，说明群落所在地的冬季较长，与当地的气候条件相吻合，反映出该地区明显的高原高寒气候特征。②高位芽植物组成中，全部为矮高位芽植物，而邻近的拉萨河河谷地带有小高位芽植物分布〔8〕，说明亚高山地带严酷的生境限制了大级别高位芽植物分布。③地下芽植物比例小，说明环境较为干燥〔13〕。通过灌丛草甸群落的生活型分析，总体上反映了研究区具有半干旱高原季风气候高、寒、旱的特点。
2.2.2叶的性质
叶的性质既可以反映群落的生态，也可以反映群落的历史，是构成群落外貌的显著标志之一〔14〕。参照叶级划分标准〔15〕统计植物的叶级谱，同时对叶型、叶质和叶缘进行统计，结果如表3所示。叶级在一定程度上反映了组成群落植物的生态类型和环境特点〔13〕。从表3叶级谱的结果来看，该区灌丛草甸群落植物的叶级以微型叶所占比例最大，为62．7%;其次为小型叶，占25．4%，鳞型叶所占比例最少，为11．9%。叶级以微型叶为主，符合小叶片植物常出现于干旱和寒冷地区的规律〔15〕。没有中型叶以上级别的叶级，说明高寒的生境对大型叶物种的分布有较强抑制。从表3可以看出，灌丛草甸群落中的植物以单叶为主，占82．1%，而复叶所占比例小，仅有17．9%。叶质在一定程度上也反映了组成群落植物的生态类型和环境特点。革质叶比例大，表明群落中地带性亚热带常绿阔叶树种比例大;草质叶比例大，表明草本植物或落叶树种比例大〔13〕。从表3可以看出，灌丛草甸群落中的叶质以2级的草质叶所占比例最大，为53．7%;其次为3级的革质叶，为41．8%，膜质叶的比例仅占4．5%。研究区内灌木全为落叶树种且草本的比例高达88．1%，这可能是造成这种叶质分配的主要原因。从叶缘来看，灌丛草甸群落中植物的叶缘全缘叶所占比例较大，为61．2%。据研究，热带雨林中全缘叶占的比例很高〔15〕，温带地区蒙古栎群落全缘叶占22．3%〔15〕，青藏高原东南部巨柏群落全缘叶占46%〔16〕，而达孜半干旱区山地灌丛草甸群落全缘叶占61．2%，这也反映了叶缘状况受气候、温湿环境等外界因素影响明显。
2.2.3季相
组成群落的高位芽植物落叶与否是影响群落季相的最直接因素。研究区灌丛草甸群落内高位芽植物种均为落叶植物，群落的季相变化以春秋季最为明显，外貌上表现为冬季枯黄，夏季暗绿。返青期为4月下旬，进入雨季降水逐渐增加，但土壤较为贫瘠，且持水性差，加之枯落物少、太阳辐射强度高、蒸发量大、空气湿度低等因素，导致整个群落外貌呈现出暗绿色。研究区内灌丛草甸群落的盖度不足80%，并伴有轻度退化，所以，在生长旺季会出项斑块。而进入冬季，降水量减少，气温降低，生长停止，叶枯黄凋落，地表，群落外貌与地表颜色一致。
2.3灌丛草甸的结构
调查结果显示:①本区亚高山灌丛较低矮，高度一般不超过0．5m;盖度较小，为25%～35%，散布于草地之上。灌木层结构简单组成种数少，仅有8种，占总物种数的11．9%。研究区受外界生物因素干扰较轻，偶有放牧、采挖现象，但频率很低，说明气候基质对群落结构的形成起着关键作用。某些物种在研究区内相较于研究区下方的河谷地带植株高度较低矮，形态上表现为不同的生态型。生态型上表现出的不同与生境差异有关〔15〕。
2.4人工植被恢复试验
在2013年7月于拉萨的雨季对研究区进行了人工植被绿化恢复试验，选择乡土植物小叶醉鱼草(灌木树种)和藏川杨作为绿化山地的先锋植物。试验期内移栽小叶醉鱼草500株，同时移栽了藏川杨1000棵。2014年8月对试验地移栽植株进行了调查，结果显示:小叶醉鱼草成活率为48．6%，藏川杨成活率为45．8%。在藏川杨458棵成活的植株中，靠正常复苏芽成活的仅有4株，仅占成活株数的0．87%，其他成活率全由主干抽干另从基本或根部萌发出枝条的植株所贡献。试验结果表明，灌木树种移栽效果明显好于乔木树种。研究区冬春季节严寒，加之土壤干旱引起的乔木树种生理干旱，是造成乔木树种抽干的主要原因。
三、结论
(1)从科、属的组成成分分析来看，拉萨河流域亚高山灌草的种类组成贫乏且分散，以单种科、单种属成分居多:单种科有14科，占总科数的51．9%;单种属有37属，占总属数的77．1%。种属比为1．4，表明该区灌草植物属的密集度小，分化程度极弱。(2)地理成分分析表明，科、属、种的分布区类型可分别划分为5类、15类、15类。其中，科的地理成分主要以世界分布为主，大多数是广布温带的世界性大科;温带属有32属，占该区总属数的66．7%;温带种45个，占该区总种数的67．2%。由此可见，本区具有明显的温带性质，这一结论与罗建等〔8〕的研究一致。但区系组成较为简单，区系成分的丰富程度小。(3)研究区地处高原季风气候区，受印度洋季风影响明显，干湿季分明，因此，其群落外貌特征深受此影响。生活型谱分析表明，地面芽植物在该群落中占优势地位。叶的性质分析表明，叶级以微型叶为主，占62．7%;叶型中单叶占明显优势，为82．1%;草质叶所占比例较大，为53．7%;全缘叶占61．2%。说明群落与所处高寒生境有较为密切的联系。(4)研究区内灌丛草甸群落外貌上表现为冬季枯黄，夏季暗绿。灌丛高度一般不超过0．5m，结构简单，分层现象明显，可分为灌木层和草本层。灌木层物种种数较少，散布于山地，且成丛生长，很少单株分布，各物种间互不侵扰。砂生槐、白草等物种于研究区内相较于下方河谷地带植株高度普遍低矮，这与生境差异有关。(5)从同期开展的人工植被恢复试验来看，移栽的乔、灌木植物长势欠佳，成活率低。乔木成活率低，主要是冬春季节的大气和土壤干旱胁迫导致其抽干现象严重，次年不能靠正常的复苏芽开始新季的生长，这也是人工植被恢复中存在的一大难题。建议对该地区进行植被恢复时，应以具有温带性质的落叶矮高位芽灌木树种为主，进行荒漠化恢复宜多种植地面芽植物。
参考文献:
〔2〕李欣荣，赵洋，回嵘，等．中国干旱区恢复生态学研究进展及趋势评述〔J〕．地理科学进展，2014，33(11):1435－1443．
〔3〕张新时．关于生态重建和生态恢复的思辨及其科学涵义与发展途径〔J〕．植物生态学报，2010，34(1):112－118．
〔4〕赵晓通，赵垦田，潘刚，等．拉萨河流域山地草甸植物个体生物量沿海拔梯度分配特征〔J〕．科技，2012(5):67－69．
〔5〕赵海珍，李文华，马爱进，等．拉萨河谷山地灌丛草地生态系统服务价值评价———以拉萨达孜县为例〔J〕．草业科学，2010，27(12):27－31．
〔6〕吴征镒，周浙昆，李德铢，等．世界种子植物科的分布区类型系统〔J〕．云南植物研究，2003，25(3):245－257．
〔7〕吴征镒．中国种子植物属的分布区类型〔J〕．云南植物研究，1991，13(增刊):1－139．
〔8〕罗建，汪书丽，赵垦田，等．拉萨河流域的野生种子植物区系〔J〕．林业科学，2012，48(2):22－30．
作者:屈兴乐 殷文杰 周尧治 罗大庆 方江平 单位:高原生态研究所 农牧学院
转载请注明出处学文网 » 高山|灌丛草甸区|系组成及其特点