学文网本文作者:支伟特 赵昶灵 陈中坚 缪康汝 陈文龙 毛乐心 单位：云南农业大学农学与生物技术学院 文山县苗乡三七实业有限公司
高等植物根、叶、茎、花和果等器官的颜色主要为绿、红、紫、蓝和黄，绿色来自叶绿素，红、紫和蓝色来自花色苷、类胡萝卜素或甜菜素，黄色来自类胡萝卜素。其中，作为植物次生产物黄酮类化合物之一的花色苷分布于27科72属植物中［1］，现已被确认的花色苷有630余种［2］，使植物器官的颜色表现最为丰富，即由粉红至深红、蓝、紫或无色等。但迄今为止，花色苷决定植物器官颜色的机理尚未有系统总结。本文综述了花色苷决定植物器官颜色呈现的内涵及其影响因素，为植物器官颜色机理的探索和人工改良研究提供参考。
1花色苷赋予植物器官颜色的基础
1．1花色苷呈色的结构基础花色苷由花色素和糖经糖苷键缩合而成。花色素是2-苯基苯并吡喃阳离子或黄烊盐的多羟基和甲氧基衍生物。植物器官的主要花色素有6种(***1)，结构中均有A、B和C3个环，除B环外其它结构基本相同，均具黄烊盐离子(3,5,7-三羟基-2-苯基苯并芘)基本结构，1位氧原子因与2位碳原子以共价键结合而带正电荷、以氧烊盐形式存在［3］;黄烊盐阳离子缺电子使游离花色素很不稳定、不易在植物体内积累［4］，花色素经不同糖基化和酰基化修饰后形成更稳定的花色苷［2,5］。花色素本身因能够吸收500nm左右的光而呈现特定颜色，成为花色苷的“发色团”，这决定了花色苷能导致植物器官呈色(表1)［6］。矢车菊色素呈紫红色,翠雀素呈蓝紫色,天竺葵色素呈砖红色，它们在自然界中的分布最广，存在于80%的叶、69%的果及50%的花中。3种花色素进一步衍生出其他3种花色素:翠雀素甲基化形成紫红色的锦葵色素，矢车菊色素甲基化形成紫红色的芍药色素，翠雀素甲基化形成蓝紫色的矮牵牛色素［6－7］。因此，花色苷使植物器官呈现出众多的色彩，如落叶树秋季叶片呈现亮红、蓝和紫等各种颜色。
1．2花色苷的亚细胞分布在茎、叶、花和果等器官中，花色苷主要存在外层细胞，如表皮和周缘叶肉细胞［2］。在细胞中，花色苷定位于液泡，这决定于花色苷生物合成和积累须经历的亚细胞空间位点变化，花色苷在细胞质中合成，相关的酶与膜结合成多酶复合体，具体的合成位点可能在粗糙内质网膜上，花色苷合成后再转运至液泡中储存并发挥作用［8］。
1．3花色苷的非均一性分布不论是种类还是含量，花色苷在植物器官中的分布都是不均一的。花色苷一般积累于暴露在直射光的周缘组织中，典型的为上表皮［9］。植物营养器官中分布的花色苷主要为结构较简单的红色矢车菊色素苷，而生殖器官中的花色苷在结构上比营养器官中的更复杂［10］。对叶片来说，花色苷常在近轴面含量高、在远轴面含量低，这可能与花色苷的光保护作用有直接关系，因远轴面比近轴面对光更敏感［11］。花色苷在植物器官中的分布取决于其调节基因的专一性表达，调节基因控制着花色苷合成相关结构基因对环境与发育信号的响应［12］。花色苷合成是一个细胞自主的反应，故植物器官颜色是在单个细胞水平上受到调控，这导致花色苷在器官中的局部积累［13－14］;同时，细胞响应刺激的不均一性也导致器官水平上的着色随刺激强度的增加而逐渐增加［13］。
2花色苷与植物器官颜色变化的关系
2．1花色苷的分子结构差异花色苷单体结构花色苷单体的分子结构差异涉及4方面，这些差异均能导致花色苷颜色变化。(1)糖基化多样性。花色素不同程度的糖基取代反应一般在3,5,7,3',4',5'位发生［15］;单糖苷几乎均是C3位连接糖基，二糖苷则均连接在C3上或C3、C5各1个，三糖苷一般为2个糖基连接在C3位，1个在C5位或3个都在C3位［16］;C3位糖基对花色素的稳定性最重要，它能抑制花色素的迅速降解［17］。糖基化还使花色苷产生蓝移效应，A环的糖基数越多，蓝调就越深［16］。(2)羟基化多样性。花色苷C3、C5和C7均可发生羟基化;一般来说，A、C环羟基化可使花色苷稳定性降低，发生蓝移;C3位羟基化使花色苷呈现黄-橙-红等不同颜色，C3羟基化一般使花色苷呈红色，脱氧时则呈黄色［18］;C4、C5羟基化可使花色苷较稳定，C4位羟基化一般使花色苷呈黄色［16］。(3)甲基化多样性。花色苷甲基化一般发生在C3和C5位，可能阻止花色苷水解产生无色假碱而使花色苷稳定性加强且多呈黄色，B环甲基化会产生红移效应［19－20］。(4)酰基化多样性。花色苷酰基化是基于其糖基化基础上的，可使花色苷稳定性有一定程度提高，带芳香酰基的花色苷比带脂酰基的稳定，多酰化花色苷比单酰化的稳定，芳香酰化一般使花色苷发生蓝移，但脂酰化几乎不使花色苷发生颜色变化［16］。花色苷聚合体结构在液泡水相环境中，花色苷一般以聚合体的形式存在，从而导致植物器官颜色的多样化。花色苷的聚合通过3种机制实现:(1)自聚。当花色苷达一定浓度时，具C4羟基和C5糖基的花色苷可以甲醇假碱或醌型碱形式聚合，使颜色加深，如葡萄酒中的花色苷能自聚而使酒色呈棕红，稳定性增强［16］。(2)分子内共色。花色苷分子内共色是依靠花色苷的糖基与酚酸残基间的共价键实现［21］;双酰化花色苷可形成如“三明治”般结构，将花色苷母核夹在2个有机酸中间保护起来，单酰化花色苷则只能保护一侧，这可提高花色苷色泽的稳定性(***2)［6,16］。(3)分子间共色。花色苷分子间共色是通过与无色的辅色素(主要为黄酮类或其他多酚类化合物)发生互作，辅色素能与花色苷形成层状结构，产生疏水力，避免了花色苷的水化反应，从而大大提高其稳定性、产生明显红移，也使花色苷颜色变深;此外，酰化花色苷与辅色素还能通过分子间辅助着色即形成稳定络合物而形成“复合花色苷”，增强花色苷的稳定性和色泽，“复合花色苷”的形成常包含镁、锰、锌、镉、镍、钼、铜、铁和铝等金属离子参与的螯合反应［16,22－24］，如芸苔属(Brassica)植物中，钼与钨能和花色苷形成蓝色络合物存在于液泡［25－26］，但是，铁、铜等对花色苷也有降解作用，可能是因它们在增色同时形成的金属-单宁络合物可导致花色苷褪色［27－29］。
2．2生长发育阶段对花色苷的影响植物器官合成花色苷的强度与其生长发育阶段密切相关。一般来说，在发育初期及衰老阶段的器官中，花色苷的合成较旺盛，如大量植物的幼叶因花色苷合成而呈红色，之后红色逐渐褪去［30－31］;秋天红叶也是花色苷合成加强的结果［32］，该现象与光合色素的光抑制和光漂白相关，新生叶、伸展叶和衰老叶与发育成熟的未衰老叶相比对光抑制和光漂白更敏感，需要花色苷起“遮光板”的光保护作用［31－33］。
2．3影响花色苷呈色的理化因素
2.3.1物理因素温度一方面，低温可促进植物器官花色苷的积累、颜色加深，这和开始衰老器官的营养回收及碳水化合物积累密切相关［34］，低温也可使花色苷更稳定［35］;另一方面，高温尽管可能抑制花色苷的酶降解作用［36－37］，但却会大大妨碍花色苷在细胞中的积累。这有三方面的原因:一是高温使花色苷发生热降解，分解产物呈现赤褐色［38］，这可能与花色苷C3位糖苷结构被破坏有关［39］，高温可使花色苷去糖基化、裂解成酚酸和酚醛［40］;二是高温导致水相环境中花色苷的4种互变结构间的平衡倾向于形成不稳定的查耳酮假碱结构(***3)［41］;三是高温导致花色苷合成的基因，如苯丙氨酸解氨酶基因、查耳酮合酶基因、查耳酮异构酶基因、二氢黄酮醇还原酶基因的表达受到抑制，故花色苷合成速率降低，植物器官颜色变浅［23,42］。光光在强度、质量和时间3方面均制约花色苷积累。一般来说，较低光强时花色苷的积累量随光强的增加而增加，如长时间处于弱光下的紫叶李(Prunuscerasifera)在全光照下时，叶片花色苷含量剧增［43］;紫叶小檗(Berberisthunbergii)叶在全光照下为深红色，随光强降低因花色苷含量减少而逐渐变浅［44］。但是，光强过强会导致花色苷降解，强光使某些花色苷降解成具C4羟基的中间产物，该产物在C2位上水解开环生成查耳酮，然后快速降解成苯甲酸及2,4,6-三羟基苯甲醛等产物［45］。蓝光、紫外光(UV)是促进花色苷合成的最有效光［46］，红光对花色苷积累也有促进作用［47］。UV-A和UV-B可促进花色苷积累，使器官颜色加深［48－49］，这与UV能激活花色苷合成的相关基因，如苯丙氨酸解氨酶、查耳酮合酶等基因的表达相关［50］。光照时间影响花色苷的积累，既与光周期相关又与特定光的照射时间长短相关，如光照时间超过12h，紫叶李、紫叶矮樱(Prunus×Cistena)等的叶色更加鲜艳［51］，UV短期照射能加强刺葡萄(Vitisdavidii)果实的色泽，长期照射却使其花色苷降解加速、色泽变淡［52］，长期UV照射可能会破坏花色苷的共轭键，导致其发生光降解［53］。水分供应状态水分供应状态可能在3方面制约细胞的花色苷积累量。花色苷在植物适度缺水或水分过量(如水淹)等情况下会被诱导合成。红叶石楠(Photiniafrasery)扦插苗在人工旱涝处理下花色苷合成均增加，且缺水时合成量更大［54］，一定程度缺水可促使红叶桃(Prunuspersica)叶片花色苷合成［55］。过度缺水使花色苷积累量降低。玉米(Zeamays)幼苗脱水48.5%以上时，叶片中的花色苷含量下降［56］;缺水胁迫时间延长使红叶桃叶中花色苷含量下降［55］。一定程度缺水可导致液泡液浓度升高，水分子因活度降低而减少对花色苷分子的攻击，故花色苷不易向假碱形式转变而稳定存在、使器官较久保持颜色［57－58］。矿质元素许多植物，如拟南芥(Arabidopsisthaliana)缺P突变体pho3，缺P时会大量积累花色苷、造成器官呈紫红色［59－62］，而N却多抑制花色苷合成［63－64］;叶片响应缺P发生的“紫化”仍首先发生在远轴面，再扩展到整个叶片［59,65］;据推测，缺P通过诱导花色苷合成中查耳酮合酶基因的表达而促进花色苷合成［46,66－67］。
2.3.2化学因子液泡pH花色苷的色调和稳定性依赖pH是花色苷的基本属性;液泡液从强酸性变至中性乃至碱性时，花色苷则从红变至紫、蓝甚至无色，这是因为:酸液中，花色苷的4种结构处于动态平衡中，分别是蓝色醌式碱A、红色黄烊盐离子AH+、无色假碱或甲醇假碱B、无色查耳酮C;强酸中(pH≤3)，花色苷主要以黄烊盐离子形式存在;随着pH上升黄烊盐离子浓度和颜色强度因水的亲核攻击、水合而下降，变为无色假碱;pH继续上升导致黄烊盐离子失去质子，醌式碱增加;pH再继续上升时无色假碱开环形成查耳酮(***3)［4,41］。赵昶灵等报道了三七(Panaxnotoginseng)根状茎花色苷在pH为0~13时，花色苷由暗红、深红开始变为粉红再变蓝变黄绿，到最后突然呈黑色，其可见光区吸收峰呈现为红移，到pH为10时突然蓝移，然后消失［68］。氧化剂花色苷具一个阳离子(***1,3)，故易受氧化剂攻击;氧化剂通过直接氧化或间接氧化(即通过与花色苷反应中的中间氧化产物形成无色或褐色物质)使花色苷降解，导致植物器官颜色淡化［57,69］，庞学群等证明氧化剂在体外可显著促进荔枝(Litchichinensis)果皮花色苷降解［70］。还原剂Vc等还原剂对不同花色苷的稳定性效应不完全一致。徐忠等报道还原剂可使千日红(Gomphrenaglobosa)花色苷稳定性增强［71］，王晓梅等证明还原剂能延缓红心萝卜(Raphanussativus)花色苷降解、稳定该萝卜肉质直根的颜色［72］。但是，郝峰鸽等却报道还原剂对梅花‘美人梅’(Prunusmume)花色苷的稳定性无影响［73］，房岩强等证明还原剂导致紫色马铃薯(Solanumtuberosum)花色苷迅速降解［74］。
2．4细胞形状对花色苷的影响花色苷在液泡中造就植物器官颜色离不开细胞形状的制约。不同形状的细胞，特别是表皮细胞，通过影响“具花色苷细胞”的光学特性使器官呈现不同色彩，尽管花色苷自身并未发生变化［75］。Kumi等报道日本牵牛花(Ipomoeanil‘Danjuro’)尖锐状细胞中的花色苷在534nm和437nm各有1个吸收峰，呈卡其色，但该花色苷在体外溶液中只在534nm处有一个吸收峰，呈亮红色［76］。一般，植物器官的圆锥或状表皮细胞可增加进入表皮细胞的入射光比率、促进器官中花色苷对光的吸收而加强器官颜色，且状细胞比起扁平和圆形细胞更能散射从叶肉中反射回的光线、使器官尤其是花具有闪闪发光的效果［77－78］。
3结语
与叶绿素、类胡萝卜素相比，花色苷使高等植物器官呈现更丰富、更富于变幻的色彩，这对于植物生态适应能力的强化和蔬菜、水果及观赏植物经济价值的提升有特别重要的意义。营养器官的花色苷主要在于优化植物融入和适应环境的能力，花瓣花色苷的主要作用是吸引昆虫等动物传粉，果实花色苷是为了吸引动物取食以传播种子;不同植物器官因自身理化因素和花色苷种类、含量的不同而色彩斑斓，有效促进了动植物间的协同进化［6］。另一方面，基于对花色苷决定植物器官颜色的深入认识，立足现代科技优化植物内外因素，以使植物器官积累花色苷来提升观赏植物等的审美属性和经济价值，已成为今天社会经济发展中的重大命题之一。
转载请注明出处学文网 » 花色苷植物颜色影响因素