学文网1水稻种子穗发芽现象
穗发芽是影响种子质量的一个顽疾。自20世纪70年代育成杂交稻以来,科研工作者为减轻不育系抽穗包颈现象,广泛使用“九二0”,导致不育系花期延长,群体种子成熟度不一致,较早成熟的种子处于湿蔽条件更易发生穗发芽,其主要原因是不育系种子休眠性浅的缘故。
1.1α-淀粉酶等多种酶与穗发芽现象
α-淀粉酶主要水解淀粉分子中的α-1,4-葡萄糖苷键,能将淀粉切断成长短不一的短链糊精和少量的低分子糖类。杂交稻种子进入萌动后期时,α-淀粉酶进入全面增速阶段,当进入蜡熟期后,杂交稻遇高温气候,一旦再遇暴雨,糊粉层接受刺激信号,α-淀粉酶刺激淀粉水解,粒子可溶性糖含量也随之增加[11],这为呼吸作用提供了更多的能量。所以,可以认定低α-淀粉酶活性是抗穗发芽的重要保障,α+β淀粉酶与α-淀粉酶作用原理相同。研究者还发现过脱支酶通过R酶加速α-淀粉酶对淀粉颗粒的破坏,同时氧化物酶、过氧化氢酶等多种酶活性都不同程度地影响穗发芽现象。
1.2种子含水量与穗发芽现象
种子的含水量与穗发芽现象高度相关,杂交稻在灌浆期种子未成熟之时,如遇高温多雨,则为杂交稻种子提供了适宜的外在潮湿环境,容易导致穗发芽。
1.3内源激素与穗发芽现象
植物激素促进穗发芽现象最典型的代表便是杂交稻制种中广泛喷洒“九二0”(含GA)。有研究表明,制种田喷洒“九二0”达12g/667m2以上,穗发芽率随喷洒量的提高而提高。同时也发现,喷洒“九二0”中若父本植株过高遮蔽母本时,则母本上、中层穗发芽几率增大。一些研究者认为,α-淀粉酶活性的出现可能是由萌发中新合成的GA所诱导,早萌种子萌发时伴随ABA下降有一个GA高峰出现,随着GA含量的增加,最终使种子休眠被打破。随着深入研究,学者发现只有对GA较为敏感的种子才易导致穗发芽,GA能诱导小麦中GAMyb蛋白的表达,此种作用在小麦上适用,但对于杂交稻的作用是否相同,需实验进一步证明[12]。ABA在种子发芽过程中起抑制作用,它能抑制α-淀粉酶活性,阻止糊粉层对Ca离子的吸收,McCarty推测,早萌种子可能是由于种子缺乏一个ABA调节基因表达所必需的共活化蛋白VP1,从而影响ABA对如贮藏蛋白的基因GLB1的调控表达,使GLB1的合成受到抑制,导致种子对ABA的敏感性降低。也有研究者发现ABA应答反应突变体中,VP1/ABI3的缺失导致种子穗发芽现象,VP1/ABI3是一种促进种子休眠所必须的转录因子[13]。一些研究者发现,水稻激动素(KT)并不能直接导致穗发芽现象发生。但也有不同意见认为,内源ABA实际与穗发芽不存在显着相关性,穗发芽现象应是赤霉素、脱落酸等相互作用的结果[14]。此外,对于穗发芽现象,有研究者认为颖壳颜色、穗型等与穗发芽现象有关联,但也有研究者认为这种关联并不存在。
2调控种子穗发芽的途径
2.1栽培途径
穗发芽受天气、大田等因素影响。选择制种田时,可以选择排灌方便、阳关充足、含N量中等的田块用于制种;制种前应充分考虑制种地区近几年的气候资料,选用早熟品种或适当调整播期避开水稻扬花授粉时的阴雨天气;制种过程中,田间环境对穗发芽有很大的影响,例如低洼田块或排灌沟系不全而导致灌排不畅的田块穗发芽发生加剧。有研究者研究小麦穗发芽现象发现种植田间不同的土质导致种子穗发芽不同,但其机理尚不明确。对于植株群体,应合理密植,深开三沟,即主沟、围沟、厢沟,降低制种田的温度与湿度;施肥时应适施N肥,增施P、K肥,并防止贪青迟熟,防止母本倒伏。繁种时如遇父本植株高于母本,可在授粉完毕后将父本割掉或捆把,以减少对母本的遮蔽。
2.2化学途径
不少研究者发现化学调控对穗发芽现象起到了一定的抑制作用,但是化学物质是否能从根本上解决穗发芽问题,且是否存在负面影响,还待进一步研究。(1)控制“九二0”的用量。在制种过程中可以使用超低容量喷施方法喷施“九二0”,其用量少,喷施溶液呈雾状,能均匀分布在植株叶面上。同时应根据亲本适当使用“九二0”,如遇对赤霉素敏感的亲本,则应减少用量,一般在母本见穗发芽25%~40%时开始喷施,用量约8~18g/667m2;对赤霉素不敏感的亲本,喷施期则可以提早,用量也可增加。(2)施用多效唑。多效唑属三唑类化合物,不仅能抑制穗发芽,还能在一定程度上增加结实率与产量。水稻在孕穗后一般喷施750g/667m2,抑制效果能达到70%,并且在此范围内,随着浓度的增加抑制效果越好。但多效唑成本过高,此外,还需根据天气变化调整喷洒时间。(3)喷施外源ABA。外源ABA控制穗发芽技术已有应用。王熹[15]利用外源ABA喷施杂交稻、不育系和常规稻进行对比,发现外源ABA对杂交水稻制种F1种子穗发芽有显着效果,齐穗后28d施用(30mg/L),其延长种子休眠的效果最佳,且效果是常规稻>不育系>杂种F1。王小春等[16]的试验结果发现,齐穗后13~19d内喷施50mg/L,能获得较好的效果。但是大面积施用高浓度ABA对作物、种子是否存在不利影响,现在还无明确的结论。(4)喷施穗萌抑制剂。穗萌抑制剂能降低杂交水稻不育系种子的穗发芽率。有研究表明,穗萌抑制剂可将穗发芽率控制在5%左右,即便在气候相当恶劣的阴雨天气或是在种子不见干、气温较高等条件下,也可减少7至29个百分点的穗上芽。周新国[17]研究表明,在母本齐穗后14d前后用0.01%穗萌抑制剂120g/667m2喷洒1~2次,能有效抑制杂交稻穗发芽,提高结实率与千粒重。但穗萌抑制剂也存在影响次年用种质量问题,其含有的主要成分青鲜素有致癌的危险,所以大规模使用穗萌抑制剂有待商榷。张建奎曾从植物中提取天然物质抑制穗发芽,效果显着,但喷施后是否存在负面效应还有待进一步试验验证。此外,胡伟民[18]利用在生产中应用的比久化学调控物质来抑制穗发芽,试验证明其效果不明显。
2.3遗传途径
Xiu-Jin认为穗发芽抗性由隐形单基因控制,Lawson[19]则认为穗发芽的抗性为简单遗传,抗性由2对***基因控制,并且这2对基因同时具备的种子才表现出抗性。Roy[20]的观点则支持穗发芽是由2对互补性基因控制的。杂交稻穗发芽现象父母本的因素起着决定性的作用,有人曾将抗性不同的亲本进行正反交试验,发现杂种F1的抗穗发芽偏向于母本,一些研究者发现F2同样具有抗性,但相较于F1的抗性显着下降且发生方向性转变,F2组合穗发芽的频率分布上呈现单峰分布,这就说明抗穗发芽是由微效基因控制的数量性状遗传特征[21],廖泳祥等[22]利用易于穗发芽与不易于穗发芽的品种与同一父本配组,结果表明,应选用田间表现穗发芽较轻的不育系作为母本繁种来降低穗发芽现象,三系不育系中可以选用金23A、T98A等,而两系不育系则可以选用矮培64S等。对于杂交稻恢复系抗穗发芽,有报道认为杂交稻F1休眠的深浅和休眠时间的长短与恢复系的休眠呈正相关。凡恢复系存在休眠现象的,由它所配杂交稻种子也存在上述现象,抗穗发芽应引进具有休眠性的品种进行筛选改造,培育出新的恢复系进行配组。
3讨论
种子休眠原因复杂多变,国内外对其研究较多。目前,虽然人们从单一机理出发对杂交稻穗发芽过程中的酶活性、激素含量变化等发生机制有了较深入的了解,控制穗发芽的技术也在不断改进中取得了长足进步,但面对杂交稻大面积制种过程中出现穗发芽现象,多数研究者仍采用喷施各种抑制剂等,这些方法效果欠佳、成本过高,且造成了环境污染等问题。对于穗发芽问题,可以通过系统选育、有性杂交等方式,选用穗发芽率小的优质不育系与有休眠性基因转育而成的恢复系进行杂组,并调整栽培方法,同时采用正确的大田管理措施,避开抽穗扬花期的阴雨天气,同时减少“九二0”施用量等方式,最大限度地减小杂交稻大面积制种过程中穗发芽现象所带来的损失。
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