学文网摘要从茎的种类、茎的变态、茎的初生结构、茎的次生结构等方面详细解剖了植物茎的结构,以期提高对植物茎的认识,保护与开发自然界的植物。
关键词植物;茎;种类;初生结构;次生结构
中***分类号Q944.55文献标识码B文章编号 1007-5739(2009)11-0108-02
1茎的种类
一般正常茎,依质地划分有木质茎与草质茎;依着生划分有直立茎、攀援茎、缠绕茎、匍匐茎。
(1)木质茎。即木质部发达的茎。具有此种茎的植物称为木本植物,其中高大、主干明显、下部少分枝的为乔木,如厚朴;矮小、主干不显、下部多分枝的为灌木,如小蘖;长大、柔韧、上升必需依附它物的则为木质藤本,如木通。
(2)草质茎。即木质部不甚发达的茎。具有此种茎的植物称为草本植物,其中在1年内完成生长发育过程的为一年生草本,如旱莲草;至第2年才能完成生长发育过程的为二年生草本,如茺蔚;至3年以上仍能长期生存的则为多年生草本,如薄荷。至于细长柔软、上升必需依附它物的则为草质藤本,如牵牛。
(3)直立茎。即直立着生不依附它物的茎,如亚麻。
(4)攀援茎。即需要依附它物才能上升的茎。其依附它物的部分有由根变态而成的吸盘,如常春藤;有由茎或叶变态而成的卷须,如乌蔹莓、豌豆。
(5)缠绕茎。即依靠茎本身缠绕上升的茎。缠绕茎又分左缠绕茎与右缠绕茎2种。①左缠绕茎。茎向植物体本身的左方缠绕,亦即由下向上呈反时针方向缠绕的茎,如打碗花。②右缠绕茎。茎向植物本身的右方缠绕,亦即由下向上呈顺时针方向缠绕的茎,如Lv草。
(6)匍匐茎。即水平着生或匍匐于地面,节上同时有不定根长入地下的茎,如蛇莓。
2茎的变态
一般地,茎总是生长在地面以上,而根则在地面以下。但是有些植物的根、茎却不是如此。例如,莲藕是从泥中挖出来的,人们总误以为它是根,其实它是茎变来的。在自然界中,有些植物的营养器官,适应不同的环境,行使特殊的生理功能,其形态结构就发生变异,经历若干世代以后,越来越明显,并成为这种植物的特性,这种现象称为营养器官变态。有地下变态茎与地上变态茎2类,常见的地下变态茎有根状茎、球茎、块茎、鳞茎,常见的地上变态茎有卷须茎、刺状茎、钩状茎、叶状茎、仙人掌茎等。①根状茎。茎部肉质肥大呈根状,横长,茎节明显而节间较长,茎上叶片通常相对较小而呈鳞片状,如黄精。②球茎。茎部肉质肥大呈球状,茎节与节间明显,茎上叶片亦常退化呈鳞片状,如荸荠。③块茎。茎部肉质肥大呈不规则块状,茎节、节间、叶、芽皆不甚明显,仅于表面凹陷处,有退化茎节所形成的芽眼及其中着生的芽,如马铃薯、薯蓣、黄独等。此外,尚有1种小块茎(又名零余子)形态特征与块茎相似,但较细小,其着生部位不在地下,而在地上茎的叶腋处,如薯蓣、黄独。④鳞茎。茎部较退化而小,称为鳞茎盘,而叶部则较发达,位于内层,肉质肥大的称为肉质鳞叶;位于外层、质薄干枯的称为膜质鳞叶,有些种类尚有明显的顶芽或腋调芽,如大蒜。此外,尚有1种小鳞茎(又名珠芽),形态特征与鳞茎相似,但较细小,通常着生于地上茎叶腋处,如卷丹。⑤卷须茎。卷须状,常细长、柔软、卷曲而且有分枝,位于叶柄对侧,由茎的主轴变态而来,如乌蔹毒。⑥刺伏茎。通常刺状,粗短,坚硬,无分枝或有分枝,位于叶腋处,由茎的侧轴变态而来,如皂荚。⑦钩状茎。通常钩状,粗短,坚硬,弯曲而无分枝,位于叶腋处,由茎的侧轴变态而来,如钩藤。⑧叶状茎。通常叶状扁平,色绿,但其着生部位却在叶腋,其叶腋外侧的叶片往往较退化,如天门冬。⑨仙人掌茎。通常肉质肥大,成片块状、圆球状、圆柱状或棱柱状,叶片部分或全部退化成针刺状,仅个别种类具有完全正常的叶片,如仙人掌。
3茎的初生结构
茎尖成熟区横切面的结构就是茎的初生结构,它由初生分生组织衍化而来。茎的初生结构,从外向内分为表皮、皮层和中柱(维管柱)三部分。
(1)表皮。由1层原表皮发育而来的初生保护组织细胞构成,细胞呈砖形,长径与茎的长轴平行,外壁较厚,并角质化,表皮常有气孔和表皮毛,既能防止茎内水分过度散失和病虫侵入,又不影响通气透光。
(2)皮层。位于表皮和中柱之间,主要由薄壁细胞组成。但在表皮的内方,常有几层厚角组织细胞,担负幼茎的支持作用。厚角组织中常含叶绿体,使幼茎呈绿色。一些植物茎的皮层中,存在分泌结构(棉花、松等)和通气组织(水生植物)。水生植物的茎缺乏机械组织,而且皮层细胞间隙发达,形成通气组织。茎的皮层一般无内皮层分化。
(3)周皮、皮孔与树皮。新形成的木栓层阻断了其外周组织与茎内组织之间的联系,使外周组织得不到水和养料而死亡,这些失去生命的组织包括多次的周皮,总称为树皮。有时候树皮是指维管形成层以外的所有组织历年的周皮+已死皮层下韧皮部。栓内层是木栓形成层向内所产生的薄壁细胞。栓内层常具有叶绿体。在木栓层形成后,木栓层内方的细胞与外界交接气体是由新的通气结构――皮孔的产生解决的,通常在树枝表面,肉眼所看到的一些裸色的圆形、椭圆形以至长线形的斑点就是皮孔。皮孔多半产生在气孔所在的部分,形成时先是气孔内方的薄壁细胞开始***,随后木栓形成层产生。木栓形成层在原气孔部位所产生的细胞,不形成木栓细胞,而是形成一群球形细胞,排列疏松,有比较发达的细胞间隙,叫补充细胞,结果将表皮和木栓层胀破,裂成唇状突起,显出圆形、椭圆形至线形的轮廓就是皮孔。细胞富含淀粉粒,称为淀粉鞘。
4茎的次生结构
茎的次生结构是由茎的次生分生组织――维管形成层和木栓形成层细胞***、分化所形成的次生木质部、次生韧皮部、木栓和栓内层等结构。一般双子叶草本植物茎,由于生活期短,不具有束间形成层或束中形成层活动很少,因而只有初生结构或仅有不发达的次生结构,所以草本茎的增粗生长不很明显。但多年生木本植物茎,由于维管形成层和木栓形成层每年都可以产生新的维管组织和周皮,使茎不断增粗,次生结构十分发达。
(1)维管形成层。纵贯于茎中,是呈筒状或带状的有持续的细胞***特性的分生组织。可以向内、外2个方向增生新细胞,使茎增粗。包括两部分:一是当原形成层细胞发育为初生结构时,在初生韧皮部和初生木质部之间保留下来的束中形成层;二是在髓射线中,与束中形成层位置相当部位的薄壁细胞恢复***能力,转变成次生的束间形成层。维管形成层的原始细胞有2种,一是长梭形的纺锤状原始细胞,另一种是近于等径的射线原始细胞。纺锤状原始细胞是维管形成层的主要成员,主要进行切向***(平周***),产生的新细胞不断地分化为次生韧皮部和次生木质部的轴向系统。射线原始细胞也进行切向***,产生维管射线,构成横向系统。维管形成层的季节性活动和年轮:①早材和晚材。温带的春季或热带的湿季,由于温度高、水分足,形成层活动旺盛,所形成的次生木质部中的细胞径大而壁薄,称为早材;温带的夏末、秋初或热带的旱季,形成层活动逐渐减弱,所形成的次生木质部中的细胞径小而壁厚,称为晚材。从横切面上看,早材质地比较疏松,色泽稍淡;晚材质地致密,色泽较深。②年轮是维管形成层在1个生长季节(一般为1年)内产生的次生木质部,由早材和晚材组成。③心材是早年形成的近中心的次生木质部,颜色较深;边材是近年形成的近皮部的次生木质部,颜色较浅。心材能逐年增加,而边材的厚度却较为稳定。
(2)次生维管组织。包括由维管形成层***产生的次生木质部和次生韧皮部。由于通常总是向内***产生的次生木质部的细胞比向外产生的次生韧皮部的细胞多,所以木本茎的大部分是由次生木质部(木材)构成的。在其横切面上,每一年内形成的次生木质部,包括早材和晚材共同组成一轮明显的生长轮,或称年轮(见车轮)。多年的年轮线则在横切面上形成了数轮同心环纹。次生韧皮部是由维管形成层向外***,分化产生的次生维管组织,其细胞组成与初生韧皮部基本相同,以筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞为主要成分,韧皮纤维和石细胞是次生韧皮部的机械组织(椴树茎只有韧皮纤维),许多植物在次生韧皮部内还有分泌组织,能产生特殊的汁液,如橡胶和生漆等。
(3)周皮。由木栓形成层、木栓和栓内层组成的次生保护组织(周皮)。当茎增粗后,表皮被撑破,可由周皮代替表皮行使保护功能。木栓形成层是由已经成熟的薄壁细胞恢复***机能而转化来的次生分生组织,其发生的位置逐层内移,直至次生韧皮部中可多次重复产生新的周皮。分布在周皮上的通气结构,叫皮孔。次生生长包括维管形成层和木栓形成层的发生和活动。
5参考文献
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