学文网《福建林业科技杂志》2016年第3期
摘要:
对裸子植物的叶、茎、根等营养器官在水分胁迫下的形态及解剖特征响应等方面的研究成果进行全面阐述，并探讨裸子植物的形态特征表现与其抗旱机理间的关系。研究结果可为裸子植物的抗旱资源选育，特别是早期形态诊断，以及资源保护提供参考。
关键词:
裸子植物;形态特征;解剖特征;抗旱胁迫
世界干旱、半干旱区域约占陆地总面积的33%，而我国则占国土总面积的45%［1］，因而研究植物的抗旱机理及选育抗旱植物对我国西部干旱地区更具意义。植物一般可通过逃避干旱与忍耐干旱这2种途径来抵御干旱逆境［2］，常见强壮型、保护型、节约型、忍耐型、逃避型等不同对策［3］。在植物长期进化过程中，形成了适应干旱胁迫的不同机制。某种植物的抗旱能力可能是一种或几种机制共同作用的结果，其中具有抗旱的形态解剖结构是适应水分胁迫的重要机制之一［4］。一般而言，裸子植物较被子植物更能适应高温、干旱环境，其耐旱性也较强［5－7］，在形态解剖特征上叶片主要表现为单叶面积较小［8－9］、叶片较厚［9－10］、气孔下陷［11－13］、角质层［10，14］和栅栏组织较发达［8］，绿色同化枝的木质部兼有导管和管胞［15］，以及较大的根冠比例［16］。本文从裸子植物的叶片、茎及根在干旱胁迫下的形态及解剖结构反应与其抗旱机理进行初步探讨。
1叶形态解剖结构特征与其抗旱性
叶片是植物进化过程中对生态条件反应最为突出的器官，且可塑性较大。叶片的旱生结构特征基本能反映该植物的抗旱性大小，主要朝着降低蒸腾作用和贮藏水分2个方向发展［4］。依据旱生植物的形态结构将其分为(包括常态和变态)、多浆、薄叶和卷叶植物［17－18］，以及硬叶植物［3］，这些结构特点均有利于植物在干旱环境和寒冷环境下生长。许多裸子植物为硬叶，也有部分种类的叶片退化为膜质，如麻黄属(Ephedra)植物的大部分种类［12］。
1.1单叶面积
荒漠植物一般在干旱胁迫下通过减小叶面积来适应环境，但在遭遇极度干旱时，叶片或同化枝可卷曲或萎蔫来减少其表面积，达到减少水分丧失的目的［18］。如通过干旱处理能显著降低树种的单叶面积［19］;美国黄松中具有耐旱能力种群的个体具有更短的松针及更小的叶表面积［20］;苏世平等［8］发现沙地柏的叶片较小，且大部分退化为磷片状;彰武松单片针叶面积显著小于樟子松，表明彰武松的抗旱性较樟子松更强［9］。由此，可以初步推断植物的单叶面积越小，其植株耐受干旱的能力相应增加。
1.2比叶面积
比叶面积是单位干重量的叶面积，一般随叶寿命的增加而降低，是植物对环境适应的一种趋同表现［21］。比叶面积与叶片厚度或密度间呈负相关［22－24］，比叶面积的减少(即叶片厚度或密度的增加)利于叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力增加［25］，以降低植物体内部水分散失［26］。研究发现，干旱处理能显著降低树种的叶比重［19］;周席华等［21］发现6个树种的比叶面积与其叶片含水率成正比，且减少变化相一致，表明阔叶树种和针叶树种在受到水分胁迫时可通过减少单位重量叶面积来弥补水分损失。一般随着海拔的升高，松属、冷杉属、云杉属等常绿针叶树种的比叶面积会随着海拔升高而减少［27］。这也表明裸子植物随着海拔的升高，比叶面积减少，其抗旱能力也可能相应增强。
1.3叶片厚度
孟鹏等［9］发现彰武松单片针叶厚度略大于樟子松;盐生环境中欧洲赤松、红皮云杉和侧柏的叶片比中生环境的明显增厚，这是因为此类植物可在干旱、盐碱环境中通过叶片增厚来减少水分散失［10］。但其他研究发现在水分胁迫条件下，随着叶片含水率的减少，杉木、湿地松和侧柏等裸子植物的叶片厚度变化并未表现出规律性［27］。植物的叶片越厚，表明其抵抗水分丧失的能力相应也越强。
1.4叶附属物
1.4.1气孔
气孔是植物表皮上的开口，其频率变化较大，并受环境条件的影响［28］。旱生植物的气孔主要分布在表皮细胞水平下面，或者仅在叶表面的沟缝和腔室里。其中少浆汁类旱生植物的气孔小且数量多，而多浆汁类旱生植物的气孔大、数量少。前者的气孔在水分充足时气孔开放，促进蒸腾作用;而水分紧张时则气孔关闭，抑制蒸腾作用［29］。在短期干旱胁迫下，植物可通过调节气孔开度以减少水分散失［30］;还可减少气孔数量来控制水分，如美国黄松抗旱能力强的居群的个体叶片具有更少的气孔数量［20］;另外，旱生植物常具有较大的气孔下室，可形成较为湿润的小环境，以减少叶肉中水分通过蒸腾作用散失［31－32］，侧柏在盐生环境中的孔下室较大，有时可形成由2个或多个孔下室连通的发达通气组织，形成低压空腔以增强气体交换能力，还可减少光子扩散阻力，提高光合效能［10］。雪松和日本五针松在低温干旱环境下叶片气孔表现为下陷［11］;沙地柏［8］和松属［14］叶片的气孔数量少，下陷，且后者孔下室较大［14］;7种麻黄属植物的气孔略下陷［12－13］，许多种类气孔保卫细胞被厚的角质层所覆盖，并形成突起状角质唇状物［13］。盐生环境下欧洲赤松、红皮云杉、侧柏和铺地柏等4种裸子植物气孔多数关闭或为树脂所堵塞［10］;三尖杉属植物叶下表面气孔开口处常被大量表面蜡质所堵塞［33－34］，此种现象在北美云杉、南洋杉属及其它松杉类植物中也有报道［35－36］。裸子植物中蜡塞的存在，虽然在一定程度上会影响气孔进行正常的气体交换，但可能在植物适应干旱等不良环境方面具有特殊意义［37］。气孔限制可延缓干旱胁迫的发展，并减轻光合器官面临的胁迫强度，但同时也可能诱发由自由基引发的非气孔限制［6，38－39］。多项研究结果认为，当叶器官上气孔开放时，即便在有表皮毛或蜡质情况也不能有效阻止其水分蒸发;沙生植物一般具有抗旱特性，其气孔保卫细胞的细胞壁会额外增厚或角质化，但在炎热的夏季仍采取关闭气孔以减少水分散失的策略［40－41］。目前的研究结果均表明，下陷气孔器可减少光线辐射及水分散失，而较大的孔下室还可造成较湿润的小环境，以此有效抑制叶内发生的蒸腾［14］。对裸子植物而言，叶片的气孔数量减少、气孔下陷、孔下室增大，或气孔附近具有唇状物或蜡质等特征可能是具有抗旱性的初步表现。
1.4.2角质层
旱生植物表皮细胞具加厚的细胞外壁，其上覆盖厚的角质层，由脂肪类物质组成，发育受环境条件的影响。植物叶表面的角质层为有效的保护层，使其表皮具有较高的不透水特性，能有效减少植物体内的水分蒸腾;另外，坚硬的角质层还可有效防止病菌的侵入，并增加其机械支持力度［42］;角质表面具有棒状或丝状的蜡质，也可减少水分与物质的丧失［28］。松属植物叶的表皮细胞厚、外表覆有较厚的角质层是针叶植物的典型旱生结构［14］;沙地柏［8］、雪松和日本五针松［11］具有发达的角质层;盐生环境下4种裸子植物比中生环境的角质层厚［10］;欧洲云杉和瑞士五针松叶片角质层的厚度随着海拔的增加而减少［43］，说明低海拔低湿条件下2种松科植物的抗旱能力比高海拔高湿条件下的更强。裸子植物叶表皮外通常具有蜡质或覆盖厚的角质膜等，表皮细胞为厚壁细胞，角质层发达，内皮层显著，可保持其体内水份。大多数杉科植物的叶片角质层里普遍含有结晶［44］，并在柏科、三尖杉科及某些旱生被子植物中也有发现［45］;Lyshede研究旱生植物叶表皮细胞外壁发现其角化层具有纤维素和果胶质通道，此特征不仅能抑制水分散失，同时还可吸收和维持水分而膨胀［46－47］。沙地柏植株的刺形叶在表皮细胞大小、角质层厚度、叶肉细胞表面积及维管束大小等方面均显著小于鳞形叶，而刺形叶的组织密度、失水系数也均明显高于鳞形叶，表现为刺叶的抗旱保水性、耐辐射能力和水分利用效率均低于鳞形叶;沙地柏2种叶形的结构和功能间的差异显示其叶型变化在某种程度上具有生态适应意义［48］。
1.5叶肉结构
黄振英等［17－18］依据叶片叶肉结构的差别将耐旱植物划分为正常型、全栅型、环栅型、不规则型、禾草型、退化型等6种类型。裸子植物的栅栏组织及贮水组织发达，表现为等面叶或肉质叶，具有晶细胞、黏液细胞、维管束鞘，存在维管束帽及纤维细胞［31］。如松属植物的叶片表现为叶缘表皮下具厚角组织，储水细胞层较发达并富含水分、粘液，维管组织中纤维含量低、薄壁组织发达，维管束、树脂道发达［14］。多浆旱生植物还具有叶片肥厚、肉质叶、贮水组织发达、贮水组织/叶厚比值大等特征［32］，如银杏的保水能力较强，可能是其叶片较高的肉质化程度等结构特点造成［49］;而原生于湿生环境中植物的抗旱能力则较弱，可能是其幼苗叶肉质化程度不高及角质层较薄致使其保水力相对不强，如落羽杉［50］及水杉等种类。植物叶片发达的栅栏组织一般分布于叶片背腹两面，可减少植物遭遇干旱缺水萎蔫时遭受的机械损伤。有些裸子植物的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织或叶肉细胞壁向内折叠，如沙地柏的栅栏组织发达，无海绵组织，其机械组织得到强化［8］;马尾松的叶肉细胞属于绿色折叠薄壁组织，其厚度变化可在一定程度上反应不同家系马尾松对水分的适应能力［51］。当植物体内水分减少时，还可通过减少自身叶肉细胞的体积而不是细胞层数来应对失水对细胞产生的机械损伤。虽然麻黄属中大部分种类叶片退化为膜质，但攀高麻黄叶片具有加厚的表皮，且不具有下皮组织和内皮层，该类叶片特征也是对干旱环境的适应［12］。有些旱生植物叶片具有特别发达的机械组织，如松针叶表皮具有一至数层下皮层，除可防止水分蒸发外，还可加强松针叶的坚固性［52］。针叶内皮层细胞壁凯氏带加厚也是有效利用水分的一种适应结构，如分布在滇中及滇西北地区的云南松针叶内皮层细胞壁没有出现凯氏带加厚，而滇东南地区分布的细叶云南松、思茅松和云南松的针叶内皮层细胞壁凯氏带加厚则较为明显［53］。刘正刚［54］发现新西兰辐射松在干旱胁迫下可通过增加下皮层厚度和细胞紧密度来减少水分的散失;而油松能迅速增加叶片角质层及表皮厚度，并保持其细胞膜稳定性，其避旱能力和耐旱能力均更具优势。张明明等［42］还发现针叶的树脂道的有一圈厚壁或薄壁的鞘细胞。裸子植物叶片特有转输组织这类结构，有助于叶肉组织与维管束之间进行物质交流［10］。欧洲赤松和红皮云杉针叶都具发达的转输组织，前者针叶维管束中木质部所占比例在盐生环境下较中生环境的小，盐生环境下红皮云杉针叶的维管束中木质部的管胞较小［10］。此外，柏科植物叶片细胞壁厚度及弹性的增加有助于其维持组织的膨胀［41］。由此可知，针叶内木质管胞体积变小和数量增加以及叶片细胞壁厚度和弹性的增加也可能是裸子植物的一种旱生适应特征。
1.6叶寿命
叶寿命可反映植物的行为及功能，也反映了植物在各种胁迫因子下的生态适应能力［42］。一般认为，叶寿命长的植物通常生长于营养和(或)水分较为缺乏的环境，而叶寿命短的植物一般生长在具有较高营养可利用性的生境。叶寿命长对高寒、养分或水分贫乏等环境胁迫更具适应性，而叶寿命短及落叶性则是植物对快速生长以及干旱或寒冬等季节性胁迫因子的适应结果［20］。张林等［27］发现松属、云杉属及冷杉属等常绿针叶树种的叶寿命一般随海拔的升高而增大，随着叶寿命的增加，其抗旱能力也在增加。此外，植物在干旱条件下会通过减小叶夹角使株型紧凑，减小阳光直射的面积，进一步降低水分散失的速率［23］。如干旱胁迫对圆柏(Sabinachinensis)不同品种(系)鳞叶夹角产生影响，叶夹角均有不同程度的减小［55］，这也是圆柏植株形态对干早胁迫的适应性表现。
2茎形态解剖结构特征与其抗旱性
植物茎的机械组织发达，且木质化程度也较高，增强茎的机械支持作用并保护其输导组织。该解剖特征可增强茎的韧性，以防止大风对幼茎的伤害，并降低干旱对幼茎造成的萎蔫［56］;另外，茎表皮具平伏短柔毛，以及多层厚角质层均对茎起到较好的保护作用，还可减少水分散失［57］。同时，抗旱能力较强的沙生植物茎中基本组织与半径的比率较大，部分沙生植物的茎组织中还存在粘液细胞或结晶［17，58］。Ly-shede［47］认为同化枝的形成是植物在干旱胁迫下的进化顶峰，此类旱生植物的叶子一般退化或仅有基生叶，其光合作用部分或全部由幼小绿色枝条所代替［58］，如荒漠植物梭梭属和沙拐枣属;枝条上的表皮细胞壁较厚，外壁具较厚的角质层，栅栏组织细胞含有丰富的叶绿体，贮水组织细胞较大，并有大的液泡;同化枝的皮层与枝的半径比率较大;各组织中普遍含有含晶细胞或粘细胞［58］。麻黄属植物是裸子植物中唯一具有绿色同化枝的类群，其叶片退化为膜质，广布于亚洲、美洲、欧洲东南部及非洲北部等干旱、荒漠地区，兼有耐热植物和耐寒植物的特性。吴树明等［15］发现2种麻黄的茎次生木质部中导管与管胞并存，且茎中导管的长度和宽度均小于根中的导管，这与茎部需要较强的机械支持力一致。皱枝麻黄(Ephedrapachyclada)分布于尼泊尔海拔2000m以上极端干旱环境下，其导管长度与海拔呈明显的负相关关系［59］。多项研究结果说明，植物木材解剖的导管越长，其抗旱能力越弱;此外，茎的木质化程度、输导组织及表皮上的附属结构等均可影响植物的抗旱能力［56］。松科食松及柏科犹他柏的枝条及根中的管胞直径与其木质部空穴压力呈正相关，而前者较后者对木质部空穴更具抵抗性，更具抗旱能力，说明木质部导度与其对木质部空穴的抵抗力间存在一种平衡关系［60］。
3根形态解剖结构特征与其抗旱性
根是植物最早、最直接感知土壤水分胁迫的重要器官，其输导组织、木质化程度及表皮附属结构等特征均可影响植物的抗旱能力［61］。由于长期处在缺水条件下，植物根系形成了对水分胁迫的适应特点［62］，根系发育和分布状态均会发生适应性的变化，如许多荒漠植物可通过增大根冠比来适应干旱胁迫。一般研究认为根部大、深、密是耐旱植物的基本特征［63］;具有发达的周皮(周皮的木栓层起保护作用)［17，58］;木质部发达、根维管柱比例大，则根部输导组织比例增大(输水能力增强，强烈木质化的韧皮部薄壁组织细胞壁可保证输导安全性)［17－18］。一般认为大导管水分运输的阻力小，输导效率高［64］;干旱胁迫可导致植物根部导管数量减少，而叶肉栅栏组织细胞厚度增加，这些表型可塑性是植物克服干旱胁迫的重要途径之一［65］。此外，干旱处理还能显著降低树木的侧根数、根长等，并增加其根比重［19］。麻黄属植物一般具有发达的根系和根蘖能力，兼有水平根和垂向根，可形成庞大的“T”根系网，利于适应缺水等恶劣环境。苏铁属(Cycas)植物耐干旱瘠薄的根结构特征表现为:须根膨大为肉质根;肉质根皮层的大型薄壁细胞可多达80余层，并含大量淀粉、单宁物质;肉质根富含蛋白质、脂肪及糖类等物质［16］。笔者对油杉属(Keteleeria)旱地油杉(K.xerophila)和云南油杉(K.evelyniana)的抗旱研究发现，2种植物的根数量极少，但比较肥厚、粗壮，油杉属植物较强的抗旱性与其根部的解剖特点有着密切关系。当植物增加向根部的生物量分配以增大根冠比，可促进根系生长，提高根系活力，从而提高水分吸收效率［30］，提高根和茎向叶片的输水能力，并防止气穴现象［66］，以保证植物在一定水分亏缺下能正常生长。另外，中麻黄(Ephedraintermedia)和膜果麻黄(E.przewalskii)根部次生木质部中导管与管胞并存，满足了一般沙生被子植物具宽、窄2种类型导管、复孔率高等典型的对干旱环境适应特征的作用［15］。从目前少数研究可初步得知，肥大、肉质的根与大部分裸子植物的抗旱能力有着较大的关联。
4小结
裸子植物适应干旱条件的特征表现为:叶片面积减小或退化，比叶面积减少，叶片厚度增加，叶面积与体积比小，具有特殊的解剖结构，气孔数量减少并下陷，角质层增厚，并含有结晶，栅栏组织发达或肉质化，机械组织发达或凯氏带加厚，具有较长的叶片寿命;茎部管胞或导管直径增加;根系肉质化，皮层厚度增加。这些植物的形态结构变化均能在一定程度上减少植物的水分散失，有利于水分吸收和传导，提高水分利用效率;同时提高了根和茎向叶片输水能力，以保证植物在一定水分亏缺下能正常生长。了解裸子植物在水分胁迫下的形态特征及解剖特征响应，可在实际工作中依据相关特征表现对植株的抗旱能力进行早期判断，为后续研究工作奠定良好的基础。
参考文献:
［1］李燕，薛立，吴敏.树木抗旱机理研究进展［J］.生态学杂志，2007，26(11):1857－1866.
［2］潘瑞炽.植物生理学［M］.北京:高等教育出版社，2004:296－298.
［3］王勋陵，马骥.从旱生植物叶结构探讨其生态适应的多样性［J］.生态学报，1999，19(6):787－792.
［4］孙宪芝，郑成淑，王秀峰.木本植物抗旱机理研究进展［J］.西北植物学报，2007，27(3):629－634.
［5］包亚英，邓昊阳，朱伟玲，等.苏北六种木本植物抗旱性能研究［J］.北方园艺，2013(16):76－78.
［6］胡学俭.10树种苗期抗旱特性及抗旱评价指标体系的研究［D］.泰安:山东农业大学，2005.
［7］陈平，万福绪，顾汤华，等.干旱胁迫下侧柏、苦楝等树种的生理生化响应及抗旱性评价［J］.林业科技开发，2012，26(4):43－48.
［8］苏世平，席艳芸，张继平，等.沙地柏抗旱性的研究［J］.防护林科技，2008(4):3－5，25.
［9］孟鹏，李玉灵，张柏，等.沙地彰武松与樟子松苗木抗旱生理特性比较［J］.林业科学，2010，46(12):56－63.
［10］齐伟辰.不同生境四种裸子植物比较解剖研究［D］.长春:东北师范大学，2006.
［11］邵邻相，张凤娟.6种松科植物叶表皮的扫描电镜观察［J］.植物研究，2005，25(3):281－284.
［13］武季玲，牛俊义，严子柱，等.麻黄属6种植物茎叶表皮的扫描电镜观察［J］.中国中药杂志，2007，32(18):1854－1857.
［14］倪福太，李长有，王占武，等.四种松属植物叶的抗寒抗旱特点研究［J］.吉林师范大学学报:自然科学版，2012，33(2):110－112.
［15］吴树明，马瑞君，王凤春.两种麻黄根与茎次生木质部的解剖与进化和干旱环境的关系［J］.西北植物学报，1994，14(6):14－18.
［16］陆媛峰.苏铁属植物的根系类型及肉质根的解剖研究［D］.南宁:广西大学，2006.
［17］黄振英，吴鸿，胡正海.30种***沙生植物的结构及其对沙漠环境的适应［J］.植物生态学报，1997，21(6):521－530.
［18］周智彬，李培***.我国旱生植物的形态解剖学研究［J］.干旱区研究，2002，19(1):35－40.
［19］王淼，代力民，姬兰柱，等.长白山阔叶红松林主要树种对干旱胁迫的生态反应及生物量分配的初步研究［J］.应用生态学报，2001，12(4):496－500.
［21］周席华，刘学全，胡兴宜，等.鄂西北主要造林树种耐旱生理特性分析［J］.南京林业大学学报:自然科学版，2005，29(1):67－70.
［26］李永华，罗天祥，卢琦，等.青海省沙珠玉治沙站17种主要植物叶性因子的比较［J］.生态学报，2005，25(5):994－999.
［27］张林，罗天祥.植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展［J］.植物生态学报，2004，28(6):844－852.
［28］李超***，陈一鹗，康博文，等.宁夏盐池县草原常见植物同化枝解剖结构观察［J］.西北植物学报，l989，19(3):191－196.
［29］赵翠仙，黄子琛.腾格里沙漠主要旱生植物旱性结构的初步研究［J］.植物学报，1981，23(4):278－283.
［30］安玉艳，梁宗锁.植物应对干旱胁迫的阶段性策略［J］.应用生态学报，2012，23(10):2907－2915.
［31］刘家琼.我国荒漠不同生态类型植物的旱生结构［J］.植物生态学报与地植物学丛刊，1982，6(4):314－319.
［32］刘家琼，蒲锦春，刘新民.我国沙漠中部地区主要不同生态类型植物的水分关系和旱生结构比较研究［J］.植物学报，1987，29(6):662－673.
［33］胡玉熹.三尖杉属植物叶片结构的比较观察［J］.植物分类学报，1984，22(4):289－296.
［34］胡玉熹，马瑞君.中国特有裸子植物的解剖Ⅱ.秃杉［J］.植物分类学报，1989，27(2):96－104.
［38］关义新，戴俊英，林艳.水分胁迫下植物叶片光合的气孔和非气孔限制［J］.植物生理学通讯，1995，31(4):293－297.
［39］姚庆群，谢贵水.干旱胁迫下光合作用的气孔与非气孔限制［J］.热带农业科学，2005，25(4):80－85.
［40］李正理.旱生植物的形态和结构［J］.生物学通报，1981(4):9－12.
［41］郑洁.3个柏科植物品种抗旱生理特性比较研究［D］.呼和浩特:内蒙古农业大学，2012.
［42］张明明，高瑞馨.针叶植物叶片比较解剖及生态解剖研究综述［J］.森林工程，2012，28(2):9－13.
作者:牟凤娟 李***萍 陈丽萍 李一果 单位:西南林业大学西南山地森林资源保育与利用省部共建***重点实验室 玉溪农业职业技术学院 昆明市生物资源开发创新办公室
转载请注明出处学文网 » 裸子植物的形态解剖结构特征