谈谈光质对光合作用的影响

可见光大致划分为红光(650-760nm)、橙光(600~650nm)、黄光(560-600nm)、绿光(500-560nm)、青光(470-500nm)、蓝光(430-470nm)、紫光(390-430nm)。植物对光的吸收不是全波段的而是有选择性的,但不同绿色植物对光的吸收谱基本相同,就红(橙)、黄、绿、蓝(紫)4种波长的光而言,叶片对其的吸收能力为蓝(紫)>红(橙)>黄>绿。日光中强度最大的恰恰是500nm左右的绿光,而蓝紫和红橙区的含量相对较弱。因此,日光虽能促进植物均衡地生长,但其光效并不高,那么被吸收的光是怎样影响光合作用的呢?

1 光质影响光合作用的相关机理

1.1 光质对叶片的影响

光质影响叶片生长。蓝光有利于叶绿体的发育,红、蓝、绿复合光有利于叶面积的扩展,而红光更有利于光合产物的积累。

光质还影响气孔的开合。研究表明,叶绿体中存在的一种特殊的蓝光受体(玉米黄质)使得蓝光在促进气孔开放方面具有更高的量子效率。光质还可以调节保卫细胞内的物质浓度,通过渗透作用实现对气孔开闭的调节。

此外,光质对气孔的大小和数目也有影响。研究发现,红光下的气孔较大但数量较少,而远红光下气孔较小但数量较多。

1.2 光质对叶绿体的影响

红光和远红光可通过光敏色素借助细胞微管系统介导叶绿体运动。红光可以使叶绿体宽面朝向光的一面,而远红光逆转这个过程。

不同光质还可以调节叶绿素含量。尽管叶绿素含量可能因植物种类、组织器官不同而不同,但大多试验表明,蓝光可以提高多种植物的叶绿素a含量,且蓝光下的植株一般具有阳生植物的特性(叶绿素a/b值较高),而红光培养的植株与阴生植物相似(叶绿素a/b较低)。此外,光质还能影响植物叶片的类胡萝卜素含量。

1.3 光质对光系统的影响

光质能调控叶绿体类囊体膜的结构和功能。据报道。红光处理的黄瓜叶片PSⅡ活性与PSⅡ原初光能.转换效率比白光和蓝光处理高;蓝光处理的PSⅡ活性最低,但PSⅠ活性最高。但也有不同的报道,Bondada等研究发现,叶绿体的光化学效率在蓝光下升高,在红光下降低。

此外,光质的改变还可以造成PSⅠ和PSⅡ之间光吸收和电子传递的长期不平衡,而植物可以通过自身对PSⅠ和PsⅡ各成分的比例调节来抵消这种不平衡,从而使激发能在两系统间合理分配。但单色光的波长范围太窄,有可能引起PSⅠ和PSⅡ的光子不均衡而改变电子传递链,从而降低表观量子产量。

1.4 光质对基因表达的影响

D1蛋白和D2蛋白组成了PSⅡ反应中心的基本框架。D1蛋白是由质体基因psbA编码的,它既能为各个辅助因子提供结合位点,也对原初电荷的分离和传递起着重要的作用。研究表明,psbA基因的表达受光质的影响。此外,聚光色素复合体(LHC)和Rubisco(核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶)相关基因的转录也受红光和远红光协同调节。

1.5 光质影响酶活性

Rubisco是光合作用碳同化的关键酶,光质不但影响其合成还可影响其活性。此外,在多种植物中发现增加蓝光比例可以提高植物呼吸速率和硝酸还原酶活性,前者的产物为蛋白质类合成提供了充分的碳架,后者则提供了较多的可同化态的氨源。所以,相对而言,蓝光更加有利于蛋白质的合成;红光更有利于糖类物质的积累。

1.6 光质与光合速率

植物光合色素吸收一个适当能量的光子也将从色素分子中逸出一个电子。必须强调一个光子不可能把它的能量传递给两个或者更多的电子,两个或者更多的光子的能量也不能结合起来发射一个电子。因此必须具有一个超过临界值的能量的光子才能使色素分子中的一个电子受激发,从而启动光合作用。所以,光合作用的光反应并不与光能量呈正比,而是与光量子数呈正比。理论上,在相同光强下,较长波长光更有利于光合作用即光合作用强度红橙光>蓝紫光。那么实际情况是这样的吗?

2 光质影响光合作用的相关试验

近年来,很多科学工作者通过不同的方式研究了光质对植物光合作用的影响。

余让才、潘瑞炽等研究了蓝光对水稻幼苗光合作用的影响,史宏志用30%蓝光+70%白光、30%红光+70%白光和100%白光处理烟草,二者结果均表明:与相同光强的白光处理对照比较,蓝光处理下的净光合速率最低。这可能除了与蓝光影响了叶绿体基粒发育和叶绿素的合成有关外,还与蓝光促进了植株的光呼吸有关。

许莉等也发现:叶用莴苣叶片净光合速率,红光>黄光>白光>蓝光。Rubisco的活性(羧化效率)黄光>白光>红光>蓝光。

储钟稀等用白光、红光和蓝光培养的黄瓜发现:3种光中,以红光培养的叶片光合放O2速率最高,但植株生长得最慢;蓝光放O2速率最低,但有利于植株生长,其株高和叶面积均比红光和白光要高。可见,光质对植物的生长发育和对光合作用的影响是是有一定差异的。该试验结果与光质对大豆与玉米生长的影响不同,大豆和玉米在白光下生长得最快,在蓝光下生长得最慢,说明光质对植物的影响与植物种类有关。

刘寿东通过4个月试验,在不同光质、相同光强下,对温室甜椒光合特性的影响发现:叶片光合作用速率由高到低依次为,红膜>无色膜>黄膜>蓝膜>绿膜>紫膜。其中红膜、黄膜处理可促进甜椒光合作用,而紫膜则具有明显的抑制作用。

类似的很多研究也都表明,大多数高等植物和绿藻在红、橙光下光合速率最高,蓝紫光其次,绿光最低。但不同的植物之间甚至相同的植物之间,由于研究对象不同,得到的试验结果也略有差异。

倪文报道,不同光质下培养12d的稻苗,在相同光强下,光合速率高低依次为蓝光>白光>红光。

魏胜林等研究蓝光和红光对的影响时,试验大约5个月后测定,净光合强度蓝光>白光>红光;而叶片中的氨基酸总量蓝光>红光>白光;糖含量红光>蓝光>白光。

柯学等对烟草叶片的研究发现,在相同光强下,净光合速率蓝光>红光>紫光>白光>黄光。蒲高斌等也分别在番茄、蚕豆中得到了类似结果。

综上所述,不同光质对植物的影响效应不尽相同,甚至得出相反的结论。所以,那些笼统地认为“某种光的光合作用强,某种光的光合作用弱”的说法是不科学的。至于出现相反结果的原因可能与植物的种类、发育年龄、发育状态、组织部位有关,也可能与光质处理方式、环境条件不同有很大的关系。其蕴含的机理是错综复杂的,因为光质除了作为一种能源控制光合作用外,还可作为一种触发信号影响着植物的生长、发育,形态建成、抗逆和衰老、物质代谢以及基因表达等等。要想彻底搞清楚这些问题还要等待科研工作者们更进一步的深入研究。

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