连续内共生理论与混合个体

生命世界的最高分类

美籍俄裔的果蝇基因学家杜布赞斯基曾经这样说过：“如果没有进化论，生物学的一切现象将无法得到合理解释。”我借用这句话：如果不了解生物在特定古环境下的演化历史，当今分子生物学的研究将毫无意义。正如达尔文所指出的，我们应当按照生物的自然谱系对其进行分类。如果对生物的分类、鉴定和命名足够精确，这将反映出生物演化的历程。这是完全可能的，因为关于过去的大量信息包含在了现今的生物体内。人们最近才逐渐认识到微生物学（广义上是研究细菌以及它们的原生生物后裔的学科）对进化的贡献。微生物的细胞是生命的构成单元，因此人们必定会越来越重视对于其自身以及它们对更大的生物演化的重要性。

生命世界可以截然地分成两个互不重叠的类群：原核生物和真核生物。尽管卡尔·沃斯曾经根据16srRNA提出了广被接受的“三域”分类体系，但地球上只存在两类最基本的生命形式。没有任何化石记录或者现存生物的证据偏离“原核一真核”法则（即真核生物由原核生物演化而来），也没有任何证据证明这两个类群存在一个原始祖先。原核生物和真核生物间的分歧是生命世界最大的鸿沟。查顿最早认识到，并由代尔夫特微生物学院最早分析列出了古细菌、真细菌及真核生物间的差异。清楚地显示这两个原核类群间的关系比其各自与任何真核生物的关系都要近。无论是细菌细胞（其染色体组为染色丝且无生物膜包被）或是营有丝***的细胞（具有由脂蛋白生物膜包被的蛋白化染色体的核），都是所有生命的基本单位。

没有任何物质和能流体系比一个活细胞更为复杂，细胞核是唯一区分真核生物和细菌的特征。细菌细胞的起源等同于生命自身的起源，而连续内共生理论则阐述了随后真核生物通过共生方式的起源。

在进一步讨论前，我们有必要区分生态学中的“共生”和进化生物学中“共生起源”的概念。

共生指的是不同的物种生活在一起；而内共生作为一种拓扑条件，指的是一类由一个成员生活在另一成员内部而形成的共生关系。共生通常是，但并非总是环境趋同的结果。共生并不是一个进化的过程，而是由环境导致的生物间在生理上暂时的或拓扑的关系；共生起源则意味着由于长期的共生关系而产生了新组织、器官、生理过程以及其他新特征。真核生物的两大细胞器一质体和线粒体，即由共生起源演化而来。

异养需氧的α-变形杆菌可能被具运动能力的厌氧原生生物（如现生的变形鞭毛虫类）所吞噬。在选择的作用下，遗传和代谢发生退化，使得曾经自由生活的真细菌演化成我们今天所见到的线粒体。此次共生所产生的后裔包括绝大多数的异养原生生物，如变形虫、隐藻、唇滴虫以及壶菌、卵菌（如马铃薯晚***病菌）等。同样，一些运动型的原生生物将蓝藻细胞作为食物摄入，但未能成功消化，它们最终也成了共生体。在光线充足的水域，自然选择又一次减少了遗传和代谢冗余，将不能消化的蓝藻与吞食的原生生物进行了永久的联合。以这种方式，细胞质中含有能进行光合作用的细胞器的藻类产生了，经过演化，一部分类群最终成为陆生植物的祖先。顶复门（一个包含了导致疟疾发生的疟原虫属的门）显然是从这种藻类的一个谱系演化而来的。包括弓形虫在内的本门成员，保留了一个DNA的质体残体，但它们不再具有光合作用的能力，由此也可以看到“用进废退”的原理。自然选择并无先见之明，早先为蓝藻的质体因无用而在演化过程中逐渐退化。一些自由生活的细菌（如蓝藻）和某些细胞器（如绿藻的叶绿体）非常相似，这支持了这种观点：某些细菌已经在其他细胞中滞留了千百万年。

由于从自由生活的α-变形杆菌得到了线粒体，并且从自由生活的蓝藻得到了质体，所以没有人再去质疑有氧呼吸和光合作用细胞器是共生起源的。

我们可以对现代共生关系进行实验分析，无论是内共生还是外共生，都对理解进化过程具有非比寻常的重要意义。细胞是如何发生合并的、如何减少冗余的，这些问题都与第一个真核生物（显然即是第一个原生生物）的出现密切相关。具有讽刺意味的是，虽然大多数疾病的条件由于循环共生而变化多端，却没有几个原生生物学家和微生物学家熟悉那些具有洞察力的、蓬勃发展的、分析这种几乎无所不在的关系的文献。

在我们假定的复杂真核生物个体起源的历程中不存在任何“缺失环节”，每个假定的事件都可以在再生的微生物中观察到。有关基因组学和蛋白质组学的研究，将证实或证伪这种主要以现生生物为依据构建的演化历史。个体生物学加上化石记录的直接知识对重建进化历程必不可少。分子生物学技术和序列分析自身不足以创造可测试的进化假说。

复杂的个体和栓核

与众不同的细胞核是如何演化的？谁是第一个真核生物？在过去的时间中，我们深入地发展了连续内共生学说。三个不同来源的新数据，使得我们能够对细胞核起源的关键步骤有新的认识。

我们重建了从生活于太古代（35亿～25亿年前）的最早的原核生物到第一个复杂的真核生物个体的转变过程。元古代（25亿～5.41亿年前）是原生生物层次上细胞出现的大背景。在连续内共生学说中，所有的真核生物都是共生起源的产物，然而没有任何原核细胞是由完整的细胞合并而成。

我们推测，基于硫的初级合作，在游泳型原生生物的核鞭毛细胞器系统演化过程中，联合了热原体古菌和类似于螺旋体属的运动型真细菌。最早的真核生物的栓核（细胞核连接器或根丝体、基体轴丝）内至少具有两个完整的细菌染色丝组。原生生物学家已经知道，这种被称为“核鞭毛”的细胞器系统，最早是由杰尼基在20世纪30年代进行了描述，他把核鞭毛系统看成是波动足的原基体通过纤维连接到细胞核。对细菌一无所知的人通常会这么说：“细胞核连接到毛基体和它们的鞭毛上，通常是两个或四个。”我们将这种细胞器系统（鞭毛虫的核鞭毛、水霉和黏菌的游动孢子以及许多运动型的藻类细胞等）解释为这些细菌第一次染色丝组整合的产物。有丝***的演化伴随着具有组蛋白包被、核小体铆钉的染色质的形成，发生在缺氧、酸性、富含有机质、可能是泥质的环境中，并且早于与后来成为线粒体的需氧α-变形杆菌发生的共生事件。

新的关于硫氧化还原过程在有核细胞和自由生活的硫共生体中所扮演角色的生化数据，以及元古代水体主要环境的地质信息，显示我们所构建的演化历程似乎是正确的。我们认为，现生的古原生生物（往往为多核的单细胞生物）是最早运动型真核生物演化阶段的遗留产物，我们应该继续对其进行研究。

鞭毛虫的核鞭毛概念由卡比（在1952年逝世时，他担任加利福尼亚州大学伯克利分校动物学系的主任）提出，目前已知是一种存在于多种现生有核细胞内的细胞器系统。根据定义，核鞭毛应该至少包含三个部分：细胞核、细胞核连接器以及基体丝轴。（在一些原生生物中，组成核鞭毛的其他组分也保留至今，例如轴杆、小盾和高尔基体，其中高尔基体即为副基体。）我们认为，最早的细胞核是以最简化的核鞭毛形式出现的，这一细胞器系统是响应选择下的产物，结合了至少两个不同原核生物染色丝组的细胞核，演化成现在连接古细菌和真细菌共生体的遗传连续体。伴随着不同细菌间的结合，细胞核就以整合的共生体形式——核鞭毛体系出现，这样就融合成了第一个真核生物。

在许多谱系中，细胞核的***导致了自由核的产生。我们认为，今天所见的动物、植物和真菌的自由核为一衍化特征。栓核与第一个原生生物同时出现，不需要假定任何缺失环节。某些无线粒体的真核生物总是局限在缺氧的环境中，且从来不会产生线粒体。在这种情况下，细胞核先于线粒体和质体发生。事实上，在穿孔昆虫（具有强大的摄食木头的能力以及在消化道内含有白蚁）的肠道内和缺氧的泥质沉积物中，至今我们仍然可以找到所有想象中的有核细胞起源的“中间阶段”。

（张小宁 插***）

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