学文网1，魏中伟2，邵 平1，田小海1，王晓玲1，马国辉1，2
（1.长江大学农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北 荆州 434025；
2.杂交水稻国家重点实验室/湖南杂交水稻研究中心， 长沙 410125）
摘要：倒伏是水稻（Oryza sativa L.）生产上面临的一大难题，随着近年来超级杂交稻的推广，水稻株高已由矮秆、半矮秆向半高秆发展，株高的增加加大了水稻植株倒伏的可能性。水稻倒伏与其茎秆的关系密切，主要与水稻节间性状、节间维管束及茎秆化学成分有关。对水稻茎秆特性与其抗倒伏能力的关系进行了综述。
关键词：水稻（Oryza sativa L.）；茎秆特性；抗倒伏
中***分类号：S511；S332.7 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）09-2054-03
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2015.09.002
建国以来，水稻（Oryza sativa L.）育种的三次“绿色***”[1]使中国水稻产量稳步上升，水稻植株也逐渐由矮秆、半矮秆向半高秆、中高秆发展。株高的增加提高了水稻生物产量，是水稻获得高产的重要途径，但也同时加大了水稻植株倒伏的危险性。水稻植株的倒伏危害主要是影响稻米品质与水稻子粒产量[2-4]。近些年，农业部相继推广了一些高生物量杂交稻品种用于生产，半高秆甚至高秆水稻是未来水稻育种的主攻方向。因此，高生物量半高秆杂交稻的抗倒伏性研究是水稻生产中面临的重大考验。
1 水稻抗倒伏性能的评价体系
国内外学者对水稻倒伏做了深入广泛的研究，评价水稻倒伏性能的指标也多种多样，有简单的直观数据表述，也有复杂的数理计算模型，包括根据倾斜角度划分的倒伏分级法[5]、倒伏率统计[6]、水稻倒伏力学模型[7-9]、茎秆系数[8]、倒伏指数[10]与抗倒伏指数[11]、茎秆弹性[12]、抗折力矩[13]、弯曲度[6]、茎秆抗折力[14-16]、稳定系数[17]等。综合田间可操作性和数据准确性等因素，水稻抗倒伏研究大多选择倒伏指数、茎秆抗折力、倒伏级别划分和倒伏率统计来评价水稻抗倒伏性能，并根据田间试验的实际情况进行改进。
2 水稻茎秆性状与倒伏的关系
2.1 株高
株高对水稻倒伏的影响争议较大，有学者认为水稻株高的增加加大了水稻倒伏可能性，也有极少数人认为增加水稻株高不会影响水稻植株抗倒性，但株高过高将加大水稻倒伏的危险性为大家所公认。关于株高与倒伏的相关性已有较为完善的总结[18，19]，在此不作详细阐述。
2.2 节间长度、粗度与茎壁厚度
根据倒伏发生的部位，水稻倒伏一般划分为根倒伏和茎倒伏。旱地水稻因根系抓土较浅，根倒伏现象较为常见，但因种植面积太小而鲜有研究报道。水田种的水稻根系发达，入土较深，倒伏基本上发生在茎秆部位，尤其是茎基0～40 cm段与茎秆抗折力矩关系密切[13]。大量研究表明，缩短增粗水稻茎秆基部节间，增加茎秆节间厚度，能有效增强水稻抗倒伏能力，茎基粗与茎秆长、茎基粗与茎秆强度及茎秆长与茎秆强度间均呈极显著正相关[16，20-23]。
2.3 节间切面结构
水稻节间切面结构主要有以下构造，由外而内依次为表皮、基本组织、维管束以及髓腔（中空部分）[24]。其中，表皮部分的硅细胞与茎秆强度、病虫害抵抗力有关；表皮以内、维管束之间均为基本组织，组成水稻基本组织的薄壁细胞解体形成髓腔，厚壁细胞则形成坚强的机械组织；水稻维管束大体上排列成内外两环，外环小维管束埋藏于机械组织，内环大维管束为基本组织所包围，两环维管束之间形成通气组织。
有研究表明，与水稻倒伏有关的切面结构主要是表皮部分的硅细胞以及构成机械组织的维管束环。提高水稻茎秆中硅元素的含量能直接增强水稻抗倒伏能力[25-27]。申广勒[28]通过两年试验，对75份水稻材料进行研究发现，维管束总数、大维管束数与倒伏指数呈显著负相关，小维管束与倒伏指数呈极显著负相关。蔡中全[14]研究也发现，相同品种不同节间大小维管束数目差异不显著，而维管束面积则为茎秆下部节间显著大于上部节间，茎秆粗壮的水稻品种节间维管束数目则显著多于茎秆脆弱的品种。
2.4 茎秆化学成分
目前研究发现，水稻茎秆中与倒伏密切相关的化学成分主要有纤维素与半纤维素、木质素、可溶性糖与淀粉以及硅钾等矿质元素。纤维素与半纤维素是水稻茎秆的主要物质成分，直接影响水稻茎秆的机械强度。有研究表明，一定茎秆体积内纤维素含量越高，其抗弯折能力越强[29]。周丽华[30]通过抗倒伏能力不同的几个材料研究发现，抗折断能力较强的海南野生稻S与其他材料相比，从***熟期到蜡熟期，其茎秆中总糖、可溶性蛋白质、纤维素、木质素含量均要高。旱种水稻倒伏率较水种水稻要高，其原因在于前者基部节间可溶性糖[31]及淀粉[32]含量较后者要低。而且通过适当的养分管理[33]来增加基部节间的可溶性糖含量，可以降低氮含量，提高碳氮比，增加茎秆的形态建成和机械强度，提高茎秆抗折力。水稻灌浆后期提高茎秆中纤维素或可溶性糖以及硅钾元素的含量能够增强茎秆的抗倒伏性能[34，35]。
3 水稻茎秆性状的调控途径
3.1 植物生长调节剂调控
植物生长是由基因表达，多种物质共同控制的程序性过程。在植物生理学上，控制植物体生长发育的微量生理活性物质被称为植物生长物质，根据是否由植物本身合成分泌可分为植物生长激素与植物生长调节剂两大类。目前已被广泛认知的植物生长激素包括生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞***素（CTK）、脱落酸（ABA）与乙烯（ETH）五大类。植物生长调节剂则是具有植物激素活性的人工合成物质，如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸等。根据植物生长调节剂的作用类型分为植物生长促进剂、植物生长延缓剂和植物生长抑制剂三大类[36]。中国在水稻研究与生产上广泛应用的植物生长调节剂主要包括萘乙酸、赤霉素、多效唑、矮壮素以及其他多种调节剂的复配剂等。
植物生长调节剂防止水稻倒伏的作用机制则主要是通过缩短和增粗水稻基部节间[37-44]，或者缩短基部节间和穗颈节[37]，在一定幅度上矮化水稻植株，降低成熟期水稻植株重心来达到抗倒伏的目的。也有研究[37，39，40]显示，施用植物生长调节剂还能充实水稻基部节间，增加水稻基部节间厚度和干物质量，增强节间抗折力，从而增强水稻植株的抗倒伏能力。
3.2 肥料调控
中国水稻产量近50年来大幅度增长，除了育种技术的创新应用以外，以氮肥为代表的化学肥料的施用也起了重要的促进作用。在水稻生产中，肥料的施用能及时有效地补充植株体内各种生命活动所需的元素，促进植株生长发育和营养物质积累。另一方面，肥料的施用不当也会产生抑制甚至毒害作用。与水稻倒伏密切相关的肥料主要包括氮肥、硅肥、钾肥及钙肥。适时适量的氮肥能够有效促进水稻生长，增强水稻抗倒伏能力，而氮肥过量则会导致植株生育期延迟，基部节间伸长过度[45-48]，引起水稻倒伏现象。施用硅钾肥能增加水稻茎秆硅元素和钾元素含量，使茎秆粗壮，机械强度增加，抗倒伏能力增强[49-51]。也有研究[52]发现，液态硅钾肥配比施用能缩短基部节间长度，增强水稻的抗倒伏能力。适量的钙肥也有增强茎秆抗折力的作用[53]。另外，有机肥[54]、微生物肥[55]与新型肥料[56，57]在水稻抗倒伏栽培上也有研究和应用。
4 展望
水稻抗倒伏是水稻优质高产栽培中的重要研究课题。目前大多数研究都集中于水稻栽培生理，而对杂交稻抗倒伏遗传机制研究较少。发展多节间育种，优化水稻茎秆性状，是水稻中、高秆抗倒伏技术的另一可行性途径。另外，水稻根系是否发达也直接或间接影响水稻的抗倒伏能力；水稻成熟期遭受病虫害或不良天气影响是导致水稻发生倒伏的直接原因。因此，栽培过程中的病虫害防治以及适当深耕、适时地早种早收也是水稻生产中可以考虑的防倒伏有效措施。
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