学文网1植物内生菌的定义
目前关于内生菌的概念范畴还有很大的争议。早在1866年,DeBary提出内生菌(Endophyte)是指生活在植物组织内的微生物,以区分那些生活在植物表面的表生菌。按此定义,植物的致病菌、菌根菌也归属于内生菌的概念范畴。1986年,Carroll将内生菌定义为生活在植物的地上部分、活的组织内并不引起植物明显病害症状的菌,突出强调内生菌与植物的互共生关系。在这个内生菌的范畴内就不包含植物致病菌和菌根菌。1991年,Petrini把Car-roll的概念范畴进一步扩展,将内生菌定义为包括那些在其生活史中的某一段时期生活在植物组织内,对植物组织没有引起明显病害症状的菌。该定义还包括了那些在其生活史中的某一阶段营表面生的腐生菌,对宿主暂时没有伤害的潜伏性病原菌和菌根菌。因此,在现在的内生菌研究中,Petrini提出的内生菌的概念被人们广泛地接受。在以往的研究中,内生菌所涉及的范畴大都是内生真菌,最近扩展到了内生细菌、内生放线菌等范畴[1]。因此,内生菌是一个生态学概念,而非分类学单位,它是泛指一切生活在植物体内的腐生、寄生和共生的真菌、细菌、放线菌等微生物。
2植物内生菌的分布特点及其多样性
2.1植物内生菌的分布特点
几乎所有的植物中都有生活的内生菌[1]。现仅仅对极少数植物内生菌进行了研究。所分离到的内生菌种类和数量也因植物种类、所取样本的多少和植物周围的环境因子的不同而有很大的差异;同一植物的不同组织中内生菌的种类和数量不相同,不同季节同一植物内生菌的种类和数量也不相同。
2.2植物内生菌的宿主多样性
内生菌普遍存在于目前已研究过的各种陆生及水生植物中。目前,全世界至少已在80个属290多种禾本科植物中发现有内生菌。自20世纪70年代后,内生菌在许多重要的经济林木如针叶类的冷杉、云杉、红杉、紫杉、松柏等,阔叶类的桉树、栋树、桦树、桤木等的树皮枝叶中相继被发现并进行了广泛的研究,进而在多种灌木、草本植物以及栽培作物、果树甚至藻类、苔类植物中也发现了内生菌[2]。
2.3植物内生菌的多样性
对于一种植物,从其分离到的内生菌有数种至数十种,包括内生真菌、内生细菌和内生放线菌等。
2.3.1内生真菌大多数植物内生真菌属于子囊菌类(Ascomycet)及其无性型,包括核菌纲(Pyrenomyete)、盘菌纲(Discomyetes)和腔菌纲(Loculoascomyete)的许多种类以及它们的一些衍生菌。现已在80多属的几百种禾本科植物中发现与之共生的内生真菌[3]。尹建雯(2004)从3种芦荟中共分离内生真菌88株,经微生物学形态观察,初步鉴定为有4个目、4个科、22个属[4]。
2.3.2内生细菌目前在各种农作物及果树等经济作物中发现的内生细菌已超过129种,分别属于54个属。这些内生细菌多为土壤微生物种类,其中胞菌属(Pseudomonas)、芽孢杆菌属(Bacillus)、肠杆菌属(Enterobacter)以及土壤杆菌属(Agrobacte-rium)为常见的属,在其它植物中也发现了很多新种。
2.3.3内生放线菌目前分离到的内生放线主要是丝状放线菌、链霉菌属。CoombsJT(2003)等首次从健康小麦的根部分离出丝状放线菌[5]。
3植物内生菌的生物学作用
植物内生菌在植物体中的生物量很微。一般认为,植物内生菌作为植物微生态系统中的天然组成部分,可以通过自身的代谢产物或借助信号传导作用对宿主产生影响,可促进宿主植物对环境的适应,加强系统的生态平衡。
3.1促进宿主植物的生长
内生真菌对宿主植物的促进作用表现在种子发芽、幼苗存活、分蘖生长、花序形成、生物量积累等多方面[3]。内生菌能产生促植物生长物质如植物生长素、赤霉素以及细胞激动素等,直接促进植物生长。内生菌也能通过增强植物吸收N、P等营养元素,或与病原菌竞争营养和空间或直接产生拮抗物质而抑制病原菌,从而间接促进植物生长[6]。
3.2增强宿主植物的抗逆性
内生菌对植物抗逆性的增益作用既表现在非生物胁迫(如抗高温、抗干旱、抗盐碱等)方面,也表现在生物胁迫(如阻抑昆虫和食草动物的采食、抵抗病虫害等)方面[3,7,8]。
3.3其他生物学作用
有的感染内生菌植物会对周围的其它植物产生抑制或促进其生长作用[8]。在植物与内生菌的作用过程中,有的内生菌成为了分解宿主植物自身组织的先锋[9]。有的内生菌能够诱导宿主植物细胞的活性物质代谢[10~12]。
4植物内生菌的活性代谢产物及其药用价值
现有研究表明,从植物中分离出的内生菌能产生多种活性物质,有些是具有特殊生物活性的新物质,具有较大的药用价值。
4.1抗肿瘤物质
从某些植物中分离出的内生菌能代谢产生具有抗肿瘤活性的物质[13~16]。植物内生菌可代谢产生多种抗癌物质或其前体(表1),是抗癌物或其前体的重要来源,为寻求新的抗肿瘤物质提供了重要的微生物资源,具有广阔的应用前景。
4.2抗微生物物质
以前,抗生素的主要来源是土壤微生物,而今植物内生菌这一微生物类群是一巨大资源,能产生多种具有不同抗菌活性的物质[17~23],对植物、动物以及人体病原菌有抑制活性。同时由于抗生素的使用,使环境中产生大量的抗药菌株,一般的抗菌素已经对这些菌没有抑制作用,因此,寻找新的对抗药菌株有拮抗活性的物质迫在眉睫。植物内生菌产生的抗微生物物质大多是新物质。
4.3杀虫类物质
禾本科植物内生菌产生的有机胺类、吡咯里西啶类、双吡咯烷类、吲哚双萜类等4大类多达数十种的生物碱,对线虫和大多数食草昆虫具有较强的毒性[2]。清华大学的Ju等(1998)从内生菌感染的一种草中分离到数个对蚊子幼虫有毒性的黄酮类化合物。DaisyBH等(2002)发现Muscodorvitigenus内生菌产生的萘类物质具有杀虫作用[24]。
4.4植物生长调节剂
研究表明,植物内生菌能产生多种植物生长激素类物质,如吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA)等。张集慧等(1999)从兰科药用植物中分离出5种内生真菌,并从这些真菌发酵液和菌丝体中分别提取出5种植物激素,如赤霉素、吲哚乙酸、脱落酸、玉米素、玉米核苷等,它们对兰花的生长发育有较好的促进作用[25]。HasanHA(1994)从柑橘果树中分离出来的内生菌PenicilliumItalicum也能产GA。Bhat-tacharyyaRN等(2000)发现从Alysicarpusvagi-nallisDC根部分离的内生菌Rhizobiumsp.在加有色氨酸的酵母浸出粉甘露醇培养基中能产大量的IAA。此外,假单胞菌属、肠杆菌属、葡萄球菌属、固氮菌属内生细菌的一些菌株也能产生植物生长调节物质乙烯、生长素、细胞激动素等,这些内生菌产生的植物激素是揭示内生菌促进植物生长机制的重要物质[25]。
4.5其它类活性物质
植物内生菌除能代谢产生各种抗癌、抗菌、抗虫和植物生长调节剂等物质外,还能产生表面活性剂[26]和产生身体机能免***抑制作用物质,如雷公藤的内生真菌Fusariumsubglutinans产生的2种二萜化合物SubglutionolA和B,具有无细胞毒性的免***抑制作用[27]。
5展望
在深入研究植物内生菌的短短十几年间发现,内生菌具有多种生物学功能,能产生多种生物活性物质,特别是在寻找新的抗菌抗癌物质、抗植物病虫害物质方面,植物内生菌为我们提供了一个新的生物资源。在各方面植物内生菌都显现出其潜在的药用价值:
(1)在农业方面,施用植物内生菌生产的抗菌剂、抗虫剂及生长素对植物病害起到了很好的防治及促生作用。这样既减少了化学农药对环境的影响,又保证了农产品的品质。同时直接在植物中接种具有抗病虫作用的内生菌或利用目的基因做转化工程等,在农业生产中已开始利用并显示出巨大的应用潜力。
(2)在医药上,天然药物的筛选已成为现今的一个研究热点,植物是天然药物的主要来源之一。生活在植物组织内的植物内生菌,由于其与植物的关系密切,同时能产生丰富多样的活性物质,因此从中发现新的有活性的化合物潜力相当大。从植物内生菌中寻找新的抗癌、抗病基因及其物质具有深远意义。可通过基因工程提高活性物质的产量。
(3)工业方面,内生菌产生的某些活性物,特别是具有特殊抗性的酶类在工业运用中具有巨大的潜力。
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